Introductie
De op deze cd-rom behandelde Hexapoda (zespotigen, ofwel insecten in brede zin) worden in het dierenrijk (regnum Animalia) ingedeeld in het fylum Mandibulata. Van de meer dan 30 miljoen soorten dieren die de planeet heden ten dage bevolken behoren naar schatting 10 miljoen tot de Mandibulata. Daarmee is dit fylum het soortenrijkste taxon. Er zijn meer dan 750.000 soorten Hexapoda beschreven. De meeste hoofdgroepen (klassen en ordes) zijn daarmee vermoedelijk wel ontsloten, maar op lager taxonomisch niveau valt er nog veel te ontdekken. Daarnaast zijn er ook nog ruim 15.000 soorten Myriapoda (duizend- en miljoenpootachtigen) bekend die ook tot de Mandibulata worden gerekend.
Kenmerken
Mandibulata worden gekenmerkt door het ontbreken van vertakkingen in de poten en andere aanhangsels. Zij staan in de systematiek ook bekend als Uniramia (één tak). Het lichaam wordt gekenmerkt door drie delen: de kop (cephalum), het borststuk (thorax) en het achterlijf (abdomen). Het borststuk en het abdomen zijn echter aan de buitenkant niet altijd even makkelijk te onderscheiden. Om te groeien of van vorm te veranderen wordt er een nieuw buitenste gedeelte van de huid (exoskelet) aangelegd en de oude afgeworpen. Bij een vervelling wordt dus niet de hele huid vervangen, want daarbij zou het organisme acuut aan uitdroging sterven. Veel Mandibulata kennen een metamorfose. Uit de eieren ontwikkelen zich eerst nimfen of larven die door vervelling een aantal juveniele stadia doormaken en uiteindelijk volwassen worden en daarbij de definitieve vorm krijgen. Buiten de eigenlijke insecten komt het veel voor dat de dieren als adult ook nog enige keren vervellen zonder te groeien of van uiterlijk te veranderen.
De meeste Mandibulata planten zich seksueel voort. Bij de Hexapoda komen er ook vormen van ongeslachtelijke voortplanting of parthenogenesis voor.
Voorkomen
Wereldwijd, maar zelden in mariene milieu’s.
Habitat
De Mandibulata zijn in vrijwel elk denkbaar habitat op land en in zoet water vertegenwoordigd. Opmerkelijk is dat er maar zeer weinig soorten op of in zee leven.
Verwantschappen binnen de Arthropoda
De Mandibulata vormen samen met de Chelicerata (spin- en schorpioenachtigen) en de Crustacea (kreeftachtigen) het superfylum Arthropoda (geleedpotigen). In het verre verleden zijn er meer fyla binnen de Mandibulata geweest. Deze zijn sinds lang uitgestorven. De drie fyla laten zich het makkelijkst onderscheiden door de indelingen van het lichaam en de vorm en paring van de aanhangsels:
- Mandibulata en Crustacea hebben een kop, borststuk en achterlijf; bij de Chelicerata zijn kop en borststuk gefuseerd tot cephalothorax (= kopborststuk).
- Mandibulata en Crustacea hebben kaken ontwikkeld om het voedsel mee te kraken en te vermalen; Chelicerata missen een dergelijke kaakstructuur.
- Mandibulata hebben één paar antennen (NB bij de orde Protura zijn ze secundair verloren gegaan), de Crustacea hebben twee paar en de Chelicerata missen de antennen.
- Mandibulata en Chelicerata delen het kenmerk van onvertakte aanhangsels in een enkele lineaire serie van segmenten (Uniramia); de Crustacea kennen vertakte aanhangsels in lineaire series (Biramia).
Belangrijke kenmerken die alle Arthropoda onderling delen zijn:
- de huid bevat chitine en uitgeharde proteïnen (voor de stevigheid).
- het coeloom (lichaamsholte) is erg klein en bestaat uit een ruimte waar bloed door het lichaam wordt gepompt door een halfopen of tubulair hart. Het bloed (haemolimfe) komt het buishart binnen door een aantal spleetvormige openingen of ostia, een zeer karakteristieke vorm die bij alle Arthropoda voorkomt. Het hart ligt altijd aan de rugkant.
- het voedsel komt door spiercontracties in de darm en de opgenomen nutriënten worden gedistribueerd door het bloed.
- het centrale zenuwstelsel bestaat uit dorsaal gelegen hersenganglion en een ventraal gelegen touwladder structuur met in principe een ganglion per segment.
- de kop draagt een paar uit kleine lensjes samengestelde ogen (facetogen) en/of oogjes bestaande uit een enkel lensje (ocellen of puntoogjes), die niet beeldvormend zijn.
- gesegmenteerde poten en lichaamsaanhangsels.
De meeste Mandibulata leven op het land en ademen atmosferische lucht in door minuscule, dunwandige tracheebuisjes die de weefsels penetreren voor de gasuitwisseling. Lichaamsactiviteiten doen gas in beweging komen. De lucht komt binnen door stigmata in de cuticula. Voordat het in het lichaam komt passeert het eerst een veld van kleine haartjes die eventuele kleine partikels eruit filtreren. Veel soorten kunnen de stigmata afsluiten bij ongunstige omstandigheden, bijvoorbeeld als bescherming tegen uitdroging.
Bij een aantal Chelicerata, bijvoorbeeld spinnen en een aantal groepen mijten, komen ook tracheeën voor.
Systematiek van de Mandibulata
De twee grootste en belangrijkste superklassen van de Mandibulata worden gevormd door de Myriapoda (duizend- en miljoenpootachtigen) en de Hexapoda (zespotigen; insecten in brede zin). Daarnaast is er het uitgestorven taxon: superklasse Arthropleurida.
I. Arthropleurida
De Arthropleurida vormen een groep van kleine tot reusachtige (tot 2 meter lange!) op miljoenpootachtigen lijkende dieren uit het Palaeozoïcum (350 miljoen jaar geleden). Waarschijnlijk waren het herbivoren of afvaleters, die op de grond leefden of in holen. Zij worden gekarakteriseerd door breed uitlopende, duidelijk gekielde tergieten en poten met acht segmenten en een algeheel zwaar bepantserd exoskelet. Net als bij de Myriapoda bestaat het lichaam uit veel segmenten, maar daar houdt de vergelijking op. Er is bijvoorbeeld geen spoor van stigmata gevonden in de cuticula. Het zou dus kunnen dat deze reuzen door een soort longen ademden of toch een soort vochtige kieuwen bezaten aan de buikzijde. In het laatste geval zouden ze niet tot de Mandibulata behoren, maar een apart fylum binnen de Arthropoda vormen.
II. Myriapoda
De Myriapoda omvatten 5 klassen van Mandibulata die meer dan 6 poten hebben.
1. Van de uitgestorven Archipolypoda uit Palaeozoïdum is niet veel bekend als dat zij zeer klein waren en dat er aan de fossielen niet veel structuur is te onderscheiden om ze te vergelijken met de recente taxa Myriapoda.
2. De Chilopoda (duizendpoten) zijn meestal carnivoren met een nachtelijke levenswijze. Er zijn ruim 3000 soorten bekend. Duizendpoten hebben een kop met 1 paar antennen en mandibels en 2 paar maxillen. Het eerste pootpaar is gemodificeerd tot maxillipeds: zij vormen de kaken met gifklieren. Het gif is een neurotoxine. De ogen zijn klein. Het lichaam bestaat uit 15 tot 181 segmenten, elk met een paar gesegmenteerde poten. De cuticula is zacht en elastisch. De relatieve stevigheid hangt af van het hydrostatisch exoskelet. In het lichaam liggen tracheeën en in de huid bevinden zich stigmata met trichomen. De spermaoverdracht is indirect. Het mannetje zet spermatoforen af na een ingewikkeld balts- en paringsspel. De soorten met een lage fecunditeit (mimnder dan 50 eieren) vertonen broedzorg. Het vrouwtje bewaakt de eieren en de jongen. De soorten met een hoge fecunditeit (> 100 eieren) hebben geen of weinig broedzorg. Duizendpoten vormen een monofyletische groep. Er zijn 4 ordes: per orde wordt er een anamorfose of epimorfose onderscheiden. De grootste duizendpoot is Scolopendra gigantea uit Afrika met een lengte van 30 cm. De meeste soorten komen in tropische gebieden voor. De Europese soorten zijn vrij klein tot middelgroot en ongevaarlijk.
3. De Diplopoda (miljoenpoten) zijn met 10.000 beschreven soorten de grootste klasse binnen de Myriapoda. Het zijn over het algemeen vrij traag voortbewegende planten- en afvaleters, maar er zijn ook enkele carnivoren bekend. De kop heeft geen facetogen, maar wel een paar ocellen. Er zijn een paar antennen en een paar mandibels; de maxillen zij gefuseerd to een platte plaat (gnathochilarium). Het lichaam is lang en heeft vele segmenten. Ieder segment heeft twee paar poten en twee paar stigmata voor de ademhaling. In feite is ieder segment een fusie van twee buursegmenten, die telkens tijdens de ontwikkeling of aanleg plaats vindt. Bij de geboorte hebben miljoenpoten slechts 3 segmenten en ze lijken als baby’s opvallend veel op een soort vleugelloze insecten. Er is gesuggereerd dat de Hexapoda zich dus wel eens neoteen uit een bepaald type miljoenpoten hebben kunnen ontwikkeld. Miljoenpoten bewegen zich voort in een zeer regelmatige pas door de poten op synchrone wijze te laten bewegen. In het derde segment, vlak achter de kop, zitten de gonoporen (geslachtsdelen). De spermaoverdracht kan zowel direct door middel van een copula als indirect door een spermatofoor van een substraat op te nemen plaatsvinden. Miljoenpoten kunnen heel oud worden, zeker meer dan 10 jaar. De lengte varieert van 2 mm tot 28 cm. De meeste soorten zijn bodembewoners, maar in een niet al te droog habitat zijn er ook soorten die meters hoog in struiken en bomen klimmen om vruchten en bloemen te eten. Miljoenpoten verdedigen zich niet tegen vijanden door te bijten of aan te vallen, maar rollen zich meestal op of houden zich dood. In hun armamentarium dragen ze het uiterst giftige cyanide mee dat het aantal natuurlijke vijanden in honderden miljoenen jaren van hun aanwezigheid ongetwijfeld zeer beperkt heeft gehouden.
4. De Symphyla (wortelduizendpoten) vormen een klein taxon die uiterlijk lijken op duizendpoten. Het verschil met de duizendpoten is dat Symphyla meer tergieten hebben dan segmenten. De kleine wortelduizendpoten (2-10 mm lang) leven onderaards en graven gangen, soms diep in de grond. Ze kunnen in grote aantallen voorkomen (> 5000 exemplaren per vierkante meter). De dieren zijn blind en kleurloos. De kop heeft een paar mandibels en twee paar maxillen. De adulten hebben 12 segmenten met elk een paar gesegmenteerde poten met klauwtjes; het achterste segment draagt een ongesegmenteerd paar aanhangsels. Bij geboorte zijn er 6-7 paar poten. Tracheeën zijn er alleen in het voorste deel van het lichaam met een paar stigmata in de kop. Het laatste segment draagt een paar spinklieren waarmee zijden draadjes kunnen worden gesponnen. Een gonopoor (geslachtsapparaat) ligt in het vierde segment. Het mannetje zet een spermatofoor af op de grond. Het vrouwtje verzamelt deze en bewaart hem in de mond. Dan neemt zij een ei uit haar gonopoor in haar mond en ‘coat’ het met een laagje sperma voor de bevruchting. Er zijn ongeveer 160 soorten Symphyla bekend.
5. De Pauropoda (tienpotigen) zijn minuscuul kleine, kleurloze beestjes met een 9 tot 11 paar poten. De meeste soorten hebben slechts een lengte van 0,5-1,5 mm en een paar reuzen tot 5,0 mm lang. De kop heeft een paar vertakte antennen (uitzonderlijk voor Mandibulata). Er is een paar maxillen. Pauropoda zijn blind, maar hebben wel een paar op ocelli lijkende pseudoculi: dit zijn geen lensjes maar trillingsgevoelige orgaantjes. Ook aan enkele tergieten zitten dikwijls lange tastharen. De dieren zijn zeer zacht en kwetsbaar, hebben geen hart en geen systeem van tracheeën; dat hebben ze waarschijnlijk niet nodig vanwege hun geringe grootte. Ze kunnen wel snel lopen en wegvluchten voor vijanden. De gonoporen liggen net als bij miljoenpoten (genus Spirobolus) op het derde segment. Bij geboorte zijn er 3 paar poten, maar door anamorfose neemt het aantal segmenten en poten bij iedere vervelling toe. Met 9 paar poten zijn de dieren volwassen. Pauropoda worden meestal in grote aantallen gevonden (500 exemplaren per vierkante meter). Er zijn 500 soorten beschreven, maar over de biologie is nog erg weinig bekend.
III. Hexapoda
De Hexapoda worden beschreven op een aparte kaart: klasse Hexapoda.
Fylogenetische verwantschappen
De aanwezigheid van chitine is een belangrijke, gemeenschappelijke eigenschap van de Mandibulata met alle andere Arthropoda (fyla Chelicerata en Crustacea). Chitine komt ook voor in de fyla Pogonophora, Annelida (wormen), Brachiopoda (armvoetigen), sommige Echiura (stekelhuidigen, in de borstels), Onychophora (in de cuticula), Mollusca (weekdieren, in radula van slakken), Rhodophyta (in de celwand van schimmels en roodwieren) en in Chytridiomycota (in de celwand van chytriden). Het is duidelijk dat chitine beslist geen betrouwbare indicator is voor fylogenetische verwantschappen.
Veel onderzoekers hebben naar aanknopingspunten gezocht in de verwantschap van Myriapoda en klauwdragers (fylum Onychophora). Beide groepen zijn honderden miljoen jaren oud en hebben 1 paar antennen, chitine in de cuticula, een kleine lichaamsholte en een half open buisvormig hart. Beide groepen produceren defensieve stoffen in de huid die geactiveerd worden zodra ze in contact komen met de enzymen in het speeksel van een roofvijand. Deze chemische afweerstrategie moet uiterst succesvol zijn geweest tegen specifieke natuurlijke vijanden, die de recent levende soorten dan ook maar in beperkte mate hebben. De genoemde eigenschappen kunnen natuurlijk door convergente evolutie zijn ontstaan. Een belangrijk bevestiging voor de verwantschap is dat door analyse van ribosomaal RNA is komen vast te staan dat de recente Onychophora gespecialiseerde verwanten zijn van Hexapoda en andere groepen Arthropoda en dat zij dus uit een gemeenschappelijke voorouder geëvolueerd moeten zijn.
Fossielen
Fossielen van geleedpotige organismen zijn bekend uit rotsformaties uit het laat-Proterozoïcum (1000-570 miljoen jaar geleden), de zogenaamde Ediacara-fauna. Ook fossiele Onychophora zijn in deze lagen gevonden, alleen waren die marien, terwijl de recente soorten uitsluitend op het land leven. Een ander uitgestorven lid van de Arthropoda, het fylum Trilobita (de trilobieten) was een dominante groep vanaf het vroege en tot het late Palaeozoïcum (570-230 miljoen jaar geleden). De trilobieten leefden in het water en hadden een carapax met een kop, borststuk en een abdominaal segment, 1 paar antennen en gesegmenteerde poten.
Ze zijn genoemd naar de driedeling van het lichaam (tri-lob-iet). Trilobieten zijn de eerste Arthropoda met facetogen. De Myriapoda behoren tot de eerste landdieren. Fossiele Diplopoda zijn reeds bekend uit het Siluur (435-395 miljoen jaar geleden). De loopsporen op fossiele stranden die aan Diplopoda-achtigen worden toegeschreven zijn nog een stuk ouder, want die stammen uit het late Cambrium (circa 500 miljoen jaar geleden). De mariene Chelicerata zijn ook zeer oud en reeds bekend uit het Ordovicium (500-435 miljoen jaar geleden). Andere spin- en schorpioenachtigen verschenen gedurende het Siluur en in het Devoon (435-345 miljoen jaar geleden). De Hexapoda zijn vergeleken bij de andere Arthropoda de meest recente groep. De klasse Collembola en de apterygote Archaeognatha zijn fossiel bekend uit het Devoon (400-345 miljoen jaar geleden). De eerste gevleugelde insecten (onderklasse Pterigota) verschijnen in het Carboon (345-280 miljoen jaar geleden). Zij behoren respectievelijk tot de infraklasse Palaeoptera (eendagsvliegen en libellen) en exopterigote Neoptera (onder andere kakkerlakken). De modernere endopterigote Neoptera verschijnen later in het Perm (280-230 miljoen jaar geleden). Dit zijn onder andere de Coleoptera (kevers) en Mecoptera (schorpioenvliegen). Gedacht wordt dat alle overige Neoptera zich respectievelijk in het Perm en het Trias (230-195 miljoen jaar geleden) hebben moeten ontwikkeld. De fossielen van de verschillende insectenordes zijn echter schaars in die perioden. Bovendien is er over de parasitair levende insecten vrijwel geen fossiele informatie beschikbaar. Zij kunnen dus uit recentere perioden stammen.
Uit de oogst aan fossielen is af te leiden dat vele Arthropoda en daaraan verwante groepen een grote morfostasis vertonen. Dat wil zeggen dat ze in uiterlijk over uitzonderlijk lange perioden van tientallen tot honderden miljoenen jaren nauwelijks van vorm zijn veranderd. Dat wil niet zeggen dat er geen evolutie binnen de groepen heeft plaatsgevonden. Veel oecologische eigenschappen, zoals aanpassingen aan het klimaat, het voedsel en voortplantingsgewoonten, kunnen natuurlijk wel drastisch zijn veranderd. Uit experimenteel onderzoek is bekend dat insecten zich slechts in een paar generaties geweldig snel kunnen aanpassen aan veranderde omstandigheden die de onderzoekers voor ze hebben gecreëerd. Het probleem is dat fossielen nooit een direct antwoord kunnen geven op dit soort evolutiepatronen. Reconstructie van het klimaat, het habitat en de begeleidende flora en fauna kunnen enigszins een beeld geven of de gevonden fossiele organismen in een zelfde milieu moeten hebben geleefd als hun recente vertegenwoordigers.