oerinsecten zonder voelsprieten
Kenmerken
Microscopisch kleine, vleugelloze insecten van 1-2 mm lang met kegelvormige kop zonder ogen en voelsprieten. De monddelen liggen binnen het kopkapsel (entognaath) en zijn binnen de genera sterk gemodificeerd.
De poten zijn gesegmenteerd en bestaan uit 5 delen. De tarsen bestaan uit een segment en een enkele klauw. De altijd licht opgeheven voorpoten worden als tastorganen gebruikt. Het abdomen telt 12 segmenten in volwassen dieren. Aan de eerste 3 segmenten van het abdomen zijn er 3 paar kleine styli. Cerci afwezig.
Kleur: meestal wit tot lichtbruin.
Voorkomen
Wereldwijd verspreid, maar waarschijnlijk ontbrekend in droge, woestijnachtige gebieden.
Habitat
Protura zijn in de eerste plaats bodembewoners die leven in de bladstrooisellaag, tussen mos en in rottend hout. Sommige soorten worden ook vrij diep in de bodem gevonden tot 30- 40 cm. Ze worden altijd geassocieerd met schimmels. De meeste soorten leven in een zeer vochtige omgeving, maar sommige zijn ook bekend uit grasland, akkers, wegbermen, van onderaardse zoogdiernesten en van kadavers. Protura kunnen in grote dichtheden worden aangetroffen van wel 4000 exemplaren op één vierkante meter.
Levenswijze en voortplanting
De voorpoten zijn beweeglijk en duidelijk verlengd; ze fungeren zoals de voelsprieten bij insecten. Ze hebben veel tarsale zintuigen en verschillende typen zintuigharen. Hiermee oriënteren de Protura zich op hun omgeving en vinden ze voedsel.
Tot nu toe is er nog maar weinig onderzoek verricht hoe de dieren in hun biotoop leven. Er is waargenomen dat ze schimmeldraden aanprikken met de monddelen en vervolgens uitzuigen. Waarschijnlijk zuigen de cellen één voor één uit. Ook eten zij van dode mijten en schimmelsporen. Een aantal soorten is waarschijnlijk carnivoor.
Over de voortplanting zijn nog maar weinig details bekend. De interne genitalia (squama genitalis) zijn gesclerotiseerd. De geslachtsopening bevinden zich deels in achterlijfssegment 11 en deels in 12 (= een enkelvoudig, gepunt telson). Waarschijnlijk produceert het mannetje spermapakketjes die door het vrouwtje worden opgenomen. Daarna legt het vrouwtje eitjes. De vorm van de eieren is bekend van maar een paar soorten. De embryologie is onbekend evenals de fecunditeit en de reproductieve leeftijd van vrouwtjes. Met uitzondering van de familie Acerentomidae, met 5 stadia, doorlopen alle Protura 4 ontwikkelingsstadia. Uniek onder insecten is het verschijnsel van anamorfose: de jonge nimf, de zogenaamde pre-larve, heeft zwak ontwikkelde monddelen en aanvankelijk maar 9 achterlijfssegmenten, maar het aantal neemt toe na iedere vervelling vanaf het tweede nimfstadium tot het maximum van 12. Anamorfose komt binnen het fylum Mandibulata in de regel alleen voor bij duizend- en miljoenpoten (Superklasse Myriapoda).
Het eerste nimfstadium heeft 9 achterlijfssegmenten, maar wel volledig ontwikkelde monddelen. Nimf II is het derde stadium en dit heeft één toegevoegd abdominaal segment tussen het telson en segment 8. Nimf III heeft reeds het complete aantal van 12 achterlijfsegmenten en wordt 'maturus junior' genoemd. De maturus junior ontwikkelt zich tot adult, behalve in de familie Acerentomidae waar de mannetjes nog een vijfde stadium doorlopen; hier is sprake van een pre-imago. Pre-imago's hebben reeds gedeeltelijk ontwikkelde geslachtsorganen. Het is niet bekend of de Protura als volwassen dieren nog blijven vervellen, zoals dat bijvoorbeeld bij de rotsspringers (orde Archaeognata) en zilvervisjes (orde Zygentoma) het geval is.
Protura hebben afweerklieren aan het achtste achterlijfssegment. Er wordt een kleverige stof afgescheiden tegen natuurlijke vijanden, waarbij het achterlijf over de kop heen wordt gebogen.
Systematiek
De Protura zijn pas in 1907 door de Italiaan Silvestri ontdekt. Hij beschreef de eerste soort Acerentomon doderoi (Silvestri, 1907). Aanvankelijk beschouwde men de Protura als een zustergroep van de klasse Collembola, maar uit meer recente fylogenetische onderzoeken is af te leiden dat er grote verschillen bestaan tussen de Protura en alle andere Hexapoda.
De Protura worden beschouwd als een zeer primitief insectachtig taxon dat geenszins de voorouder is van enige andere recent levende groep of fossiele lijn in de evolutie van de insecten. De afwezigheid van de voelsprieten, ogen, een tracheesysteem zijn afgeleide kenmerken en hoogst waarschijnlijk aanpassingen (reducties) aan hun biotoop, geringe lichaamsomvang en levenswijze. De anamorfose van het achterlijf is ongetwijfeld een primitief kenmerk dat wordt gedeeld met andere oervormen in het fylum Mandibulata. Het is deze postembryonale ontwikkeling die bij veel onderzoekers de twijfels heeft opgeroepen of de Protura wel tot de insecten moeten worden gerekend. Insecten kennen alleen een epimorfose. Protura zijn de enige Hexapoda met een compleet elfde achterlijfssegment. Bij echte insecten bestaat het abdominale segment 11 dorsaal uit een epiproct en lateraal uit 2 scleriten, de paraprocten genaamd.
De klasse Protura kent geen ordes. Protura worden onderverdeeld in 2 superfamilies: Eosentomoidea en Acerentomoidea. De Eosentomoidea hebben een primitief tracheesysteem met spirakels in de meso- en metathorax, terwijl de Acerentomoidea geen tracheeën en stigmata hebben en door de huid ademhalen.
Wereldwijd zijn er ongeveer 260 soorten beschreven in 4 families. De families worden hoofdzakelijk onderscheiden door de vorm van de styli van de eerste drie abdominale segmenten. Het aantal Europese soorten wordt geschat op 50-100. Er is nog geen schatting gemaakt van hoeveel soorten er nog op een correcte beschrijving wachten.