Ordo Mantodea

bidsprinkhanen

Kenmerken
Bidsprinkhanen zijn over het algemeen direct te herkennen aan hun voorpoten die gemodificeerd zijn tot gedoornde vangpoten. Er zijn echter in tropische gebieden een aantal soortenarme families waar de voorpoten veel minder duidelijk tot vangpoten zijn ontwikkeld. Deze taxa zullen hier niet uitvoerig worden behandeld.

Mantodea zijn middelgrote tot grote insecten van 4 tot meer dan 13 cm lang.
De kop heeft bijtende monddelen en grote facetogen. Ocellen aanwezig voorop de kop, ook vaak sterk gereduceerd. Voelsprieten draadvormig en heel dun; bij de mannetjes langer dan bij de vrouwtjes.
Kopschild (pronotum) in een aantal taxa opvallend verlengd en smal, in andere taxa niet sterk verlengd en soms sterk verbreed. De nek en het punt waar de prothorax scharniert met de mesothorax zijn zeer beweeglijk. In rust wordt de prothorax wat omhoog gehouden met de voorpoten daaronder opgevouwen; de overeenkomst met een biddend persoon heeft geleid tot de naam bidsprinkhaan. De meeste groepen hebben lange poten, maar bij de schors- en bodembewoners zijn ze niet lang. De vangpoten zijn extra verlengd door de verlengde coxae (heupen); de midden- en achterpoten zijn looppoten. Tarsen 5-ledig. De meeste groepen hebben goed ontwikkelde vleugels, die in rust plat over het achterlijf worden gevouwen. De voorvleugels zijn enigszins verhard en smaller dan de brede, waaiervormige achtervleugels. Bij een aantal genera zijn de voorvleugels van de vrouwtjes tot schubjes gereduceerd en de achtervleugels verdwenen. Uniek is de aanwezigheid van een ongepaard, metathoracaal 'ultra sound' gehoororgaan ventraal in het midden tussen de coxae van de achterpoten.
Het achterlijf heeft 1 paar gesegmenteerde cerci en geen legboor. De geslachtsorganen van de mannetjes zijn asymmetrisch.
Veel langgerekte sprinkhanen zijn bruin of groen van kleur. Vaak zijn de achtervleugels fraai gebandeerd met rode, gele en zwarte zones; ook schijnogen komen voor. Veel tropische bidsprinkhanen tonen allerlei vormen van mimicry met bloemen, bladeren en takken. Ze zijn opvallend gekleurd en hebben grillige uitgroeisels aan de ledematen en het lichaam.

Ook bij andere insecten kunnen de voorpoten tot vangpoten zijn omgebouwd. Daardoor lijken ze op bidsprinkhanen. Onderstaande lijst geeft een aantal bekende taxa met vangpoten en de kenmerken waarmee ze van bidsprinkhanen zijn te onderscheiden:
-Orde Planipennia:
Familie Mantispidae: vleugels dakvormig gevouwen, cerci rudimentair/niet zichtbaar
-Orde Heteroptera:
Infraorde Nepamorpha: zuigende monddelen, aquatisch, adembuis aanwezig; cerci rudimentair/niet zichtbaar
Familie Phymatidae: zuigende monddelen, cerci rudimentair/niet zichtbaar
-Orde Diptera:
Familie Ephydridae: kleine vliegen, 1 paar vleugels, zuigende monddelen, cerci rudimentair/niet zichtbaar
-Orde Hymenoptera:
Familie Dryinidae: mierachtige wespen, alleen de vrouwtjes met vangpoten, minder dan 5 mm; meestal vleugelloos; cerci niet zichtbaar

Voorkomen
De Mantodea zijn wereldwijd verspreid, maar komen vooral voor in warme streken. Er zijn circa 1800 soorten bekend met maar 12 soorten in Zuid-Europa. De gewone bidsprinkhaan Mantis religiosa kent als enige soort ook kleine, noordelijke populaties in Zuid-Duitsland, Noord-Frankrijk en Zuid-België.

Habitat
De meeste bidsprinkhanen leven in op lage planten en in laag blijvend struikgewas. Er zijn ook bodembewoners. In de tropen komen ook uitgesproken boombewoners voor en soorten die op schors leven. Bijzonder zijn de soorten die op en onder bloemen leven en daar op prooi wachten.
Bidsprinkhanen komen zowel in droge, woestijnachtige habitats voor als in vochtige bos- en moerasgebieden.

Levenswijze en voortplanting
Bidsprinkhanen zijn carnivoren die hun voedsel met hun voorpoten vangen. De meeste soorten zijn dagactief en jagen vrijwel uitsluitend op zicht. Vele besluipen hun prooien om daarna razend snel toe te slaan. Er zijn ook veel bidsprinkhanen die niet zozeer jagen, maar de prooi opwachten op strategisch gekozen plaatsen, zoals op of onder bloemen en bladeren. Bij het vangen van de prooi schieten de poten in minder dan 1/10 seconde uit en klappen dicht als een kapmes om de prooi. Met behulp van de stekels en doorns wordt de prooi goed vast gehouden, terwijl de bidsprinkhaan hem direct begint op te peuzelen. De harde en vlijmscherpe mandibels kunnen de zwaarst gesclerotiseerde insecten kraken en dus horen zelfs bijen en wespen en kevers tot de prooidieren. Er komen verschillende specialisaties voor in het vangen van soorten prooien. Zo zijn er fijngebouwde soorten met een snelle motoriek, die vooral gespecialiseerd zijn in het vangen van kleine, snelle prooien als vliegen, mugjes en motjes, andere zijn fors gebouwd met sterke vangpoten die geschikt zijn voor het vangen van grote insecten als sprinkhanen.

Alle bidsprinkhanen zijn seksueel (mannetjes en vrouwtjes). De mannetjes zijn doorgaans behoorlijk kleiner en slanker dan de vrouwtjes. Voor de copulatie wordt een vrouwtje voorzichtig benadert door een mannetje waarbij hij de paringsbereidheid van haar beoordeelt. Een receptief vrouwtje blijft verstijfd staan zodat het mannetje snel op haar kan springen en haar kan omklemmen met de voorpoten. Meestal wordt er aan de rechterkant genitaalcontact gemaakt door het achterlijf zijdelings en onderlangs die van het vrouwtje te schuiven. Het mannetje brengt een spermatofoor in het vrouwtje. Gedurende de copulatie moet het mannetje alert blijven dat hij niet door de bruid gegrepen wordt en opgegeten. Het mannetje let op bepaalde signalen van het vrouwtje om op tijd weg te komen. Vooral in gevangenschap lukt dat niet altijd en wordt hij tijdens het copuleren opgegeten. Dit betekent overigens niet dat de paring niet succesvol kan verlopen, want het achterlijf kan ook zonder voorkant autonoom functioneren en de spermatofoor overdragen. Nadat het sperma in de spermatheca van het vrouwtje is opgeslagen wordt de spermatofoor afgestoten. Bij de meeste soorten paart het vrouwtje een keer in haar leven, maar bij sommige paart ze successievelijk met meer mannetjes.
De eieren worden in pakketten van verschillende vorm gelegd. De eileg begint met een eiwitachtige schuimafscheiding en de eieren komen na een tijdje met het schuim naar buiten. Tegelijkertijd wordt een wand aangelegd zodat de eieren goed beschermd worden tegen uitdroging en predatie. Het schuim verhardt spoedig tot een taaie, sponzige stof. De oöthecae worden aan takken en bladeren, maar op de grond op stenen bevestigd. Het aantal pakketten dat kan worden gelegd verschilt per soort en het aantal eieren dat er per oötheca wordt geproduceerd (25-300); sommige soorten leggen maar 1 of 2 pakketten, andere wel een stuk of twaalf. De jonge bissprinkhanen verlaten het eipakket als een soort wormpjes in een vlies, maar vervellen onmiddellijk als ze buiten zijn en zien er dan uit als miniatuuruitgaven van de ouders.
In het Middellandse Zeegebied kunnen de soorten bidsprinkhanen in het eipakket of als nimf overwinteren. De metamorfose is gering; er worden 5 tot 10 stadia doorlopen.

Ondanks dat bidsprinkhanen zelf geduchte rovers zijn hebben zij natuurlijke vijanden. Zo worden ze bejaagd door een aantal gespecialiseerde graafwespen (Crabronidae) en door insecten etende vogels en vleermuizen. Bij verstoring zullen ze eerst op hun camouflage vertrouwen of wegrennen, maar als er geen uitweg meer is richten zij zich op, spreiden de voorpoten uiteen en steken de vleugels recht omhoog. Zo maken zij zich groot en de dreighouding wordt nog versterkt door een zijkant van het lichaam aan de aanvaller te tonen en het achterlijf op te krullen, Daarbij worden de cerci stijf tegen het lijf gehouden en tegen de aderen van de achtervleugels aangewreven, hetgeen een sissend geluid teweegbrengt als dat van een slang.

Systematiek
De Mantodea vormen een vrij kleine orde zonder onderordes en met 7 families. De vangpoten zijn een afgeleid kenmerk en het ongepaarde metathoracale gehoororgaan is een uniek kenmerk. De morfologie van de vangpoten en het aantal en de rangschikking van de doorns zijn belangrijke kenmerken voor het identificeren van soorten. Verder zijn de leerachtige voorvleugels, het ontbreken van een legboor, het maken van eipakketten en de ongesegmenteerde cerci kenmerken die de bidsprinkhanen delen met de Blattaria (kakkerlakken) en de Isoptera (termieten). Fylogenetisch vormen zij daarmee de Blatteriforme ordes.
Fossiel is de groep bekend uit onder andere barnsteen uit verschillende perioden uit het Tertiair (65-5 miljoen jaar geleden). Dit zijn allemaal fossielen uit recente families en/of genera. Waarschijnlijk is de groep al veel ouder. Echter de fossielen uit het Carboon en de Jura zijn omstreden.
De meeste bidsprinkhanen bewegen zich behoedzaam voort en trekken de vangpoten voortdurend op 'in bidhouding'. In Zuid-India en in het stroomgebied van de Nijl komen ook soorten uit de families Amorphoscelidae en Eremiaphilidae voor die worden gekenmerkt door een kort pronotum en voorpoten die er nauwelijks als vangpoten uitzien. Zij gebruiken ze dan ook als looppoten en vangen de kleine prooien voornamelijk door er snel achteraan te lopen (actieve jacht). Waarschijnlijk houden ze de prooien wel vast met de voorpoten. Of deze families nu mogelijk in een voorouderlijke lijn liggen of dat het adaptaties zijn aan een extreem habitat is nog steeds niet duidelijk.

Behandelde taxa
Familie Mantidae
Ameles decolor
Ameles spallanziana
Mantis religiosa (gewone bidsprinkhaan)
Familie Empusidae
Empusa pennata

%LABEL% (%SOURCE%)