Classis Collembola

springstaarten

Kenmerken
Minuscule tot kleine, vleugelloze insecten; de kleinste soorten bevinden zich in de familie Neelidae met een lengte van 0,2 mm, de meeste soorten worden 0,8-2 mm lang. Ware reuzen komen voor in de familie Uchidanuridae, waarvan sommige een lengte van 10 mm kunnen bereiken. De ogen bestaan uit een veld van maximaal 8 ommatidia aan beide zijden van de kop en liggen op de plaats waar andere Hexapoda facetogen hebben. Er zijn ook blinde soorten. Voelsprieten met minder dan zes leden, maar meestal vierledig, kort en gedrongen tot lang en draadvormig; bij mannetjes soms sterk gemodificeerd. Monddelen zijn meestal bijtend, soms ook meer van het stekende of zuigende type en zijn ten dele verzonken in het kopkapsel (entognaath).

Lichaam langgerekt, cilindrisch of gedrongen en kogelvormig; vaak bedekt met haren of schubben en vele soorten met een opvallende borstelkraag vlak achter de kop. De thoracale segmenten zijn niet gemakkelijk te onderscheiden van de abdominale, afgezien van het feit, dat ze poten dragen. De poten bestaan maar uit 4 segmenten, de laatste is de tibiatarsus. Achterlijf bestaat slechts uit 6 segmenten. Het eerste segment bezit een collofoor, een orgaan voor de absorptie van vocht. In de negentiende eeuw is een tijd lang gedacht dat springstaarten zich met dit orgaan aan een substraat konden vastkleven (vandaar de naam Collembola: colla = lijm). Aan de onderkant van het vierde segment zit een springvork of furca die gaffelvormig is gesplitst. In rust is dit orgaan naar voren geklapt en wordt door een haakvormig orgaan aan het derde segment, het retinaculum, in die positie gehouden. De springvork kan razend snel losschieten waarbij de dieren enige centimeters ver kunnen wegspringen. Bij een aantal genera is de springvork sterk gereduceerd of zelfs geheel verdwenen. Dit type springstaarten leeft vaak erg verborgen en springt niet.

Kleur: vaak leikleurig tot donkerbruin, soms kleurloos (wit) of groenig, een aantal soorten is bont getekend.

Voorkomen
Wereldwijd verspreid in vrijwel alle klimaatszones en in zeer verschillende biotopen. In vochtige koele gebieden, in het tropisch regenwoud, langs rivierbeddingen en meren, langs zeekusten, in de woestijnen van Australië en in de bevroren vlaktes van Antarctica en in het hooggebergte. Het zijn de Hexapoda met de zuidelijkste verspreiding (84° 47’ ZB).

Habitat
Collembola leven meestal op de bodem in bladstrooisel, sommige soorten leven ook dieper in de bodem (tot 2m). Er zijn er ook die in de vegetatie worden gevonden en meters hoog in bomen klimmen. In tropische regenwouden leven er soorten in de bovenste lagen van de bomen, maar ook op de bodem. Bepaalde soorten springstaarten leven op oevervegetaties en op planten in zoet water en kunnen op het wateroppervlak lopen en wegspringen bij verstoring. Bijzonder voor Hexapoda is dat er Collembola leven langs de zeekust rond rotspoeltjes en op stranden in een volkomen zilt milieu.

Levenswijze en voortplanting
Springstaarten leven doorgaans van afgestorven plantaardig materiaal, zoals vergane bladeren, rottend hout en schimmels. Een aantal groepen leven ook van levende planten en algen. In Australië is Sminthurus viridus zelfs schadelijk in luzerneteelten. De soorten die hoog in de bergen of in (ant)arctische gebieden leven voeden zich vaak met stuifmeel en algen (in de sneeuw). Er zijn ook carnivore springstaarten bekend, die zich met aaltjes (Nematoda) en andere springstaarten voeden. Collembola kunnen in zeer grote groepen van vele tienduizenden exemplaren voorkomen. De grote massavermeerdering heeft onderzoekers altijd geïnteresseerd. Zo heeft men in 1918 serieus overwogen de dieren te kweken om er oliën uit te winnen vanwege hun relatief grote vetgehalte.

De spermaoverdracht is indirect. Mannetjes zetten spermatoforen af op een substraat dat actief door vrouwtjes wordt opgenomen. Spermapakketjes staan doorgaans op dunne haartjes. Omdat veel soorten sterk geaggregeerd voorkomen is de kans dat de spermatoforen zonder ingewikkeld paringsspel worden gevonden niet klein. Bij sommige soorten blijven de mannetjes op een receptief vrouwtje wachten en produceren dan pas een spermatofoor. Het mannetje Podura aquatica bouwt een hekje van spermatoforen en leidt een vrouwtje naar dit bouwwerk en dwingt haar om zijn sperma op te nemen. Mannetjes kunnen het concurrenten lastig maken door de spermatoforen op te eten en op die plaats hun eigen spermatofoor te plaatsen. Weer andere soorten hebben een soort paringsspel waarbij het vrouwtje naar de spermatofoor wordt geleid (Sminthurus). Bij Sphaeridia pumilis gebruikt het mannetje zijn derde pootpaar bij de overdracht van een druppel sperma in de vrouwelijke genitaalopening. Er bestaan ook Collembola soorten zonder mannetjes, die zich thelytook parhenogenetisch voortplanten.

De eieren worden meestal één voor één gelegd, maar er zijn ook soorten die de eieren in groepjes leggen. Soms deponeren verschillende vrouwtjes hun eieren bij elkaar in een groep. De fecunditeit kan zeer per soort en omstandigheden wisselen, maar veel soorten produceren 90 tot 150 eieren gedurende het leven. De eieren komen bij 8°C na een maand uit, maar bij hogere temperaturen gaat de embryonale ontwikkeling stukken sneller. Bij Tomocerus plumbeus komen de eieren bijvoorbeeld al na 3-4 dagen uit bij een temperatuur van 20°C.

Jonge Collembola worden geslachtsrijp na 5 tot 13 vervellingen. De groei kan zeer snel verlopen, maar ook zeer traag gaan onder gelijke omstandigheden. Bij Callyntrura chibai maar 3,8 dagen bij 26°C, maar bij Gulgastrura reticulosa wel 110 dagen. In totaal kunnen sommige Collembola wel 40 keer vervellen in hun leven. Eenmaal volwassen groeien springstaarten niet meer na een vervelling. Een vervelling heeft dus niet zo zeer met groei van doen, maar is bijvoorbeeld een manier om afvalstoffen in het exuvium kwijt te raken. Ook is het een methode om beschadigde lichaamsonderdelen te regenereren. Voor iedere vervelling moet de darm leeg zijn, omdat een deel van het darmepiteel wordt vervangen. Vrouwtjes verliezen hun spermavoorraad bij iedere vervelling en worden dus alleen opnieuw receptief na een vervelling.

Collembolen kunnen multivoltien zijn, vooral in de tropen, maar ook uni- en semivoltien in koelere klimaten. In Antarctica is er slechts een generatie in de 4 jaar. Springstaarten kunnen soms heel lang buiten voedsel; er zijn gevallen van 18 maanden vasten bekend. In gematigde en koude klimaten kunnen alle stadia overwinteren.

Levensverwachting: meeste soorten 0,5-1 jaar, sommige tot 5 jaar, de soort Pseudosinella decipiens leefde 67 maanden in een laboratorium.

Collembola spelen in vele oecosystemen een belangrijke rol als humusvormers en als prooidieren in de voedselketen. Sommige soorten zijn ook schadelijk in groentekassen en bij de champignonteelten. Springstaarten hebben vele natuurlijke vijanden, zoals spinnen, kevers, wantsen en andere insecten. De kortschildkevers van het soortenrijke genus Stenus zijn zelfs gespecialiseerd op het eten van springstaarten en hebben voor het vangen een zeer snel uitklapbare tong ontwikkeld waar de slachtoffers aan blijven kleven.

Systematiek
Collembola worden door veel autoriteiten niet als echte insecten beschouwd maar wel als een klasse in superklasse Hexapoda. Samen met de Protura en Diplura vormen zij de Entognatha, omdat de monddelen ten dele in het kopkapsel verzonken liggen. De Collembola hebben pas in 1871 hun naam gekregen van John Lubbock. Daarvoor werden ze beschouwd onderdeel van de franjestaarten Thysanura (Archaeognata + Zygentoma).

Collembola zijn een zeer oude groep die waarschijnlijk al voor het Devoon (400 miljoen jaar geleden) aanwezig waren. Het oudst bekende fossiel is Rhyniella praecursor, een soort uit het onder-Devoon. De recent levende soorten worden ingedeeld in 5 onderordes: Poduromorpha, Metaxypleona, Entomobryomorpha, Neelipleona en Symphypleona.

De Poduromorpha, Metaxypleona omvatten over het algemeen kleine, leikleurige springstaarten met betrekkelijk korte poten en antennen. Vele soorten leven in vochtige milieu's rond of op het water, zoals de kleine zwarte Podura aquatica. Binnen de Entomobryomorpha komen soorten voor met betrekkelijk grote aanhangsels en goed ontwikkelde springvorken. Dit type springstaarten komt doorgaans algemeen voor in bladstrooisel waarin ze door hun bruingrijze vlektekeningen moeilijk te zien zijn. De Neelipleona vormen in Europa een soortenarme groep van bolvormige, opvallend kleine soorten springstaarten, vaak kleiner dan 1 mm. Ook de voelsprieten zijn zeer kort. De soorten houden zich op in planten in de bovenste lagen van de bodem. Ook de Symphypleona omvatten gedrongen bolvormige soorten. Het borststuk is gefuseerd met de eerste 4 segmenten van het achterlijf. Afzonderlijke segmenten zijn nauwelijks te herkennen. De soorten leven voornamelijk op planten en kunnen meters in bomen omhoog kruipen. In de Symphypleona komen enige plaagsoorten voor; de geelachtige Sminthurus viridis heeft zich over de hele wereld weten te verspreiden en kan lichte schade aanrichten in klaver, erwten en andere gewassen.

De Collembola vormen met meer dan 7000 bekende soorten verreweg de belangrijkste groep primair vleugelloze Hexapoda. Sommige onderzoekers schatten het totaal aan te beschrijven soorten op 50.000. Collembola zijn met ca. 300 soorten in West- en Midden-Europa vertegenwoordigd.

%LABEL% (%SOURCE%)