libellen
Kenmerken
De volwassen dieren zijn jagers, met krachtige, getande kaken (vandaar hun van het Griekse woord voor 'getand' afgeleide naam). Middelmatig tot grote insecten met vaak een opvallende en/of bonte tekening.
De grote kop met holle achterrand is zeer beweeglijk. De samengestelde ogen, soms uit meer dan 30.000 lensjes samengesteld, zijn of duidelijk gescheiden (alle Zygoptera en sommige Anisoptera), raken elkaar, of lopen in elkaar over. In het laatste geval ontstaat een bijna 360° zicht, iets wat hun zeer van nut is bij de jacht. De 3 ocelli zijn altijd aanwezig, de antennen zijn kort en weinig ontwikkeld.
Van de 3 borstsegmenten is de prothorax klein en zijn de grote meso- en metathorax gefuseerd tot een pterothorax. Libellen lopen zelden, de poten worden alleen gebruikt tijdens het uitrusten en om de prooi vast te houden. De vleugels bezitten 5 hoofdnerven in de lengterichting en door vaak veelvuldige dwarsadering ontstaat er een netvormig patroon. In de meeste families is iedere vleugelvoorrand nabij de tip voorzien van een duidelijke vleugelvlek. In de Zygoptera zijn voor- en achtervleugels bijna identiek, met eenvormige adering. In Anisoptera zijn de achtervleugels breder dan de voorvleugels. De vleugels kunnen in rust niet over elkaar heen worden gevouwen en bijna alle Anisoptera rusten met de vleugels zijwaarts en enigszins afhangend uitgestrekt, de meeste Zygoptera draaien de vleugels met de onderzijde naar buiten tegen elkaar zodat zij een dak vormen boven het achterlijf. De vleugelspanwijdte varieert van 18 tot 190 mm.
Het achterlijf is lang, zelden korter dan de lengte van een vleugel, met 10 zichtbare segmenten en eindigend in een grijporgaan in beide seksen. In Zygoptera is het abdomen slank en cilindrisch, in Anisoptera meestal breed en afgeplat. Alle zygoptere en een aantal anisoptere vrouwtjes bezitten een ovipositor onder segmenten 9-10 van het abdomen, de mannetjes hebben een (secundaire) genitale pore aan de onderzijde van abdominale segmenten 2-3.
Ook de nimfen zijn jagers gekarakteriseerd door de tot een uitklapbaar vangmasker uitgegroeide onderlip die in rust onder de kop en borst gevouwen is.
Voorkomen
Door hun ontwikkelingswijze zijn libellen aan water gebonden ook al kunnen adulten op jacht naar prooi ver afdwalen. Wereldwijd, maar voornamelijk in de tropen, komen ca. 6500 soorten voor waarvan slechts ca. een half dozijn met op het land levende nimfen. De voornamelijk fossiel bekende onderorde Anisozygoptera heeft nog twee recente soorten, één in Japan en één in het Himalaya-gebergte. In Nederland en België komen ca. 60 soorten Odonata voor.
Habitat
Libellen bewonen vrijwel alle permanente zoete tot brakke oppervlaktewateren en semi-permanente watertjes, maar door verlies van habitat (kanalisatie, vervuiling) is bijvoorbeeld bijna een derde van het oorspronkelijk aantal in Nederland voorkomende soorten verdwenen.
Deze voor de mens ongevaarlijke insecten leveren in zowel juveniele als adulte stadia een belangrijke bijdrage aan het in toom houden van tal van plaaginsecten.
Levenswijze en voortplanting
De plaatsing van het mannelijk secundair copulatieorgaan aan de ventrale zijde van segmenten 2 en 3, dat aan de paring voorafgaand dient gevuld te worden vanuit het primaire orgaan op segment 9, heeft geresulteerd in een aparte manier van paring. Het mannetje grijpt met de tangvormige anale aanhangsels (cerci en anaalklep) het vrouwtje bij de prothorax in Zygoptera, of bij de kop in Anisoptera, en vliegen enige tijd in tandem. Als het mannetje neerstrijkt buigt het vrouwtje haar achterlijf voorwaarts naar het mannelijk secundair copulatieorgaan voor spermaoverdracht, het paringsrad vormend. Direct na de paring vindt eileg plaats, dit kan gebeuren in tandem, of het vrouwtje doet dit alleen en dan meestal bewaakt door het mannetje tegen andere mannelijke soortgenoten. De meeste Anisoptera leggen hun eieren direct in het water door onderdompeling van het achterlijf of de eieren worden los over het water uitgestrooid; indien voorzien van een legapparaat, zoals de Zygoptera, worden de eieren in ondergedompelde plantendelen of modder gestoken.
De larvale ontwikkeling vindt, op een paar uitzonderingen na, plaats in het water, en is hemimetabool. De nimf ondergaat 10-12(-15 of meer) vervellingen, dit aantal is variabel en afhankelijk van jaargetijde en/of voedselaanbod. De larven (nimfen) zijn campodeïform. Vleugelaanleg is pas eerst zichtbaar in het zesde of zevende nimfale stadium. Ademhaling vindt plaats via caudale (Zygoptera) of rectale kieuwen (Anisoptera). Uniek is de modificatie van de onderlip tot een gescharnierd grijporgaan (vangmasker) om prooien te grijpen.
Nimfen kunnen verborgen leven in de modder of, indien meer actief, zich bewegen tussen afgestorven plantendelen, kiezels of planten. Voortbeweging vindt plaats door kruipen of zwemmen, in Zygoptera, door aalachtige bewegingen. Anisoptera kunnen voorwaarts schieten door wateruitstoot uit hun anale kieuwsysteem. De nimfen besluipen hun prooi die wordt gegrepen met de palpale tanden, stekels en haren van het uitgeklapte masker. Jonge nimfen vangen kleine waterorganismen, oudere nimfen vangen andere aquatische larven, alsook kikkervisjes en kleine visjes. De nimfen zelf zijn een belangrijk voedselbestanddeel van vissen.
Totale nimfale ontwikkeling kan enkele weken tot enkele jaren in beslag nemen (zeer uitzonderlijk 8 jaar), de ontwikkeling wordt meestal geremd bij een watertemperatuur onder de 10°C. De Noordwest-Europese Zygoptera hebben meestal een ontwikkelingsduur van één jaar, de Anisoptera meestal 1-3 jaar.
Voor de gedaanteverwisseling naar adult verlaat de nimf het water om een geschikt steunpunt te vinden, soms op vele meters van de waterrand. Pas uitgekomen adulten hebben enige dagen nodig om volledig op kleur te komen en ook later kunnen nog veranderingen in de kleur optreden. Ook begint pas na enige dagen een berijping van de, in eerste instantie, glasheldere vleugels. De adulten jagen op gezichtsvermogen en zijn in staat tot uiterst acrobatische toeren in de lucht.
Adulten leven ca. 6-7 weken, maar sommige soorten overwinteren in het adulte stadium.
Systematiek
Aan de hand van fossiel materiaal heeft men kunnen vaststellen dat de Odonata als groep reeds aanwezig was naast onder andere de Ephemeroptera in het Onder-Carboon (345-325 miljoen jaar geleden). Het merendeel van de recente families zijn reeds ontstaan in de Jura of Krijt. Naast de drie recente onderordes worden vier uitgestorven ontwikkelingslijnen onderscheiden, nl. de Protozygoptera, Archizygoptera, Protanisoptera and Triadophlebiomorpha. De Protodonata, een uitgestorven orde uit het Boven-Carboon en Perm die soms als onderorde van de Odonata wordt beschouwd, bevat een aantal 'reuzenlibellen' met een spanwijdte tot wel 720 mm.
Alhoewel de drie recente onderordes vastomlijnd zijn en ongetwijfeld nauw verwant, is hun precieze samenhang onduidelijk. Diverse pogingen om aan de hand van een interpretatie van de vleugeladering verwantschappen te reconstrueren hebben niet tot een consensus geleid. Zowel de Zygoptera als de Anisoptera zouden kunnen zijn ontstaan uit een Anisozygoptera-achtige voorouder, of de Anisozygoptera en Anisoptera zouden elkaars naaste verwanten zijn.
Behandelde taxa
Onderorde Zygoptera (waterjuffers)
Onderorde Anisoptera (echte libellen)