termieten, witte mieren
Kenmerken
Termieten zijn eusociaal in kolonies levende insecten. Er worden zogenaamde 'lagere' en 'hogere' termieten onderscheiden die niet allen duidelijk in lichaamskenmerken verschillen, maar ook in de eusociale structuur van de kolonie. De hogere termieten omvat maar een familie (Termitidae) die echter driekwart van alle soorten omvat.
Het enige wat echt hard is aan het lichaam van een termiet is de kop. Bij de meeste soorten heeft de werkende kaste zelfs geen pigment en ziet er wit, doorschijnend uit, vandaar dat termieten ook wel witte mieren worden genoemd, maar met mieren hebben ze niets te maken. Bij andere soorten hebben de werkers en soldaten wel pigment.
De kop heeft bijtende monddelen, facetogen, twee ocellen en vrij korte en dunne, draadvormige voesprieten. Bij werkers en soldaten van de hogere termieten zijn de facetogen en ocellen sterk gereduceerd of ontbreken.
Het borststuk draagt zes poten van ongeveer gelijke lengte. Het pronotum is in de primitieve goed ontwikkeld en bijna even zo breed als de kop; bij de hogere termieten is het kopschild smal en gereduceerd. Alleen de seksuele dieren ontwikkelen twee paar vleugels met de voorste aders opvallend verdikt en de rest van adering zwak ontwikkeld. Er zijn weinig vaste dwarsaders, maar de vleugels hebben vaak een netwerk van kleine aders en aderachtige plooien. De vleugels steken ver over de punt van het achterlijf uit en zijn opaak of donker van kleur, ook de aderen zijn wat verdonkerd. In de hogere termieten zijn voor- en achtervleugel vrijwel gelijkvormig; in de primitieve taxa is er een lob aan de achtervleugel. De vleugels hebben een basale sutuur waar langs zij kunnen afbreken. Na de bruidsvlucht verliest een paartje (de toekomstige koning en koningin) de vleugels als zij op de bodem zijn teruggekeerd. Het enige dat overblijft zijn de 4 korte vleugelstompjes (restanten).
Het achterlijf heeft een paar korte, van oorsprong gesegmenteerde cerci, maar vaak gereduceerd tot twee segmenten in de 'hogere termieten'. Styli aanwezig in de lagere termieten. Veel delen van de externe genitalia zijn rudimentair en ontbreken bij de hogere termieten.
Voorkomen
Termieten komen voornamelijk in warme streken voor. Er zijn bijna 2000 soorten beschreven die verdeeld worden over 7 families. In Zuid-Europa komen slechts 3 soorten, dit zijn de geelhalstermiet (Kalotermes flavicollis- Kalotermitidae) en de lichtschuwe bodemtermiet Reticulitermes lucifugus (Rhinotermitidae), onder andere in Zuid-Frankrijk en R. clypeatus in het zuiden van Roemenië en Griekenland. Een vierde soort is in de negentiende eeuw ingevoerd vanuit het oosten van de Verenigde Staten, R. flavipes, die jarenlang in grote steden voorkwam, onder andere in Hamburg.
Habitat
Termieten leven in gangen in hout of onderaards. De hogere termieten foerageren 's nachts over de bodem buiten het nest. Verder komen alleen de reproductieve dieren (meestal massaal) uit het nest voor de bruidsvlucht.
Levenswijze en voortplanting
Alle termieten leven in kolonies waarin mannetjes en vrouwtjes in min of meer gelijke aantallen aanwezig zijn. Dus ook van de arbeiders zijn er ongeveer even veel vrouwtjes als mannetjes. In de kolonies bevindt zich altijd minstens één paar seksuele dieren: de koning en de koningin, die voor alle nakomelingen zorgen. De koning blijft altijd bij de koningin die (in het reproductieve seizoen) niets anders doet dan eieren produceren, soms wel tot 6 per seconde. De koningin is te herkennen aan haar opgezwollen achterlijf (soms wel 10 centimeter lang), dat zo zwaar is dat zij zelf niet of niet goed in staat meer is om zich voort te bewegen. Ze is geheel afhankelijk van de werkerskaste die haar verzorgen. Regelmatig vinden er paringen plaats met de koning om de spermavoorraad op peil te houden voor het bevruchten van de eieren. Het koningspaar leeft lang en ze kunnen in sommige soorten vele jaren samen blijven in hun kolonie; in sommige hogere termieten met nesten van meer dan een miljoen inwoners zelfs wel meer dan 25 jaar en sommige berichten melden wel tot 50 jaar.
Het koningspaar vindt elkaar tijdens een bruidsvlucht. Op een bepaald tijdstip verlaten alle gevleugelde, seksueelrijpe dieren van meerdere kolonies tegelijk het nest. Vele exemplaren sneuvelen en worden geconsumeerd door roofvijanden. Slechts klein percentage mannetjes en vrouwtjes vinden elkaar en dalen af naar de grond om samen een plekje te vinden om een nieuw nest te beginnen. Ze werpen eerst hun vleugels af. Als ze een geschikte locatie hebben gevonden maken ze een soort bruidskamer waar pas de eerste paring plaatsvindt. Vandaar uit wordt een nieuwe kolonie gesticht. Aanvankelijk groeit de kolonie maar traag, maar dan gaat op den duur steeds sneller. Primitieve termieten uit de families Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae hebben meestal kleinere kolonies dan de hogere termieten (Termitidae), maar de meest primitieve en enige soort uit de familie Mastotermitidae, Mastotermes darwiniensis, heeft onderaardse nesten van wel meer dan 1 miljoen dieren. M. darwiniensis is tevens de meest destructieve termiet van heel het noordelijk territorium van Australië, omdat hij alle soorten hout en alle soorten producten waar maar cellulose in is te vinden vermaalt, afbreekt en verteerd.
Zoals bij alle eusociale insecten zijn de arbeiders en/of werkers the talrijkst in de kolonie. Ze zorgen voor het koningspaar, verzorgen de eieren en juvenielen (nimfen), verzamelen voedsel en geven andere arbeiders en/of soldaten te eten, bouwen en onderhouden het nest. De primitieve termieten kennen alleen juveniele insecten van verschillende leeftijd die zich tot arbeider of soldaat ontwikkelen, maar er is geen uitgesproken werkerskaste. Het merendeel van de werkende juvenielen wordt nooit volwassen, maar ze kunnen indien nodig nog wel veranderen in soldaten of voortplantingsvormen en de zogenaamde secundaire koning en koningin vormen als het primaire koningskoppel vroegtijdig sterft.
Soldatenkastes worden bij bijna alle lagere termieten gevonden. Ze zijn te herkennen aan hun grote, lange koppen met puntige, vooruitstekende mandibels. Soldaten zijn blind en kunnen niet zelfstandig eten. Hun taak is de kolonie te verdedigen. Er zijn twee typen, een met grote en krachtige kaken en een met kleine kaken en een puntige kop. Het laatste type spuit een afstotende vloeistof uit klieren in de kop en dit moet potentiële aanvallers in bedwang houden. In de hogere termieten bestaat er een sterke tendens geen soldaten meer te vormen, maar in plaats daarvan afzonderlijke en hooggespecialiseerde in gildes opererende werkerskastes van oudere juvenielen te produceren. Hun nesten bestaan soms uit meer dan 50 miljoen dieren met 10 verschillende kastes. De afwezigheid van soldaten is niet nadelig aangezien zij in zulke sterke onneembare burchten leven dat ze zich tegen de meest geduchte, grote aanvallers als 'miereneters' wel afdoende kunnen weren.
Belangrijk voor iedere termietenkolonie is natuurlijk dat uit de werkerskaste een supplementaire, reproductieve kaste kan worden voortgebracht, een schaduwkoningspaar. Bij primitieve soorten met grote kolonies kunnen er meerdere van zulke supplementaire koningsparen functioneren naast de primaire koning en koningin. Zij hebben kleine vleugels en verlaten de kolonie niet. Secundaire koninginnen zijn niet zo groot en minder vruchtbaar dan de primaire koningin, maar ze kunnen bij sterfte haar plaats wel overnemen. Bij de hogere termieten bestaat er de tendens om het ontstaan van een supplementaire, reproductieve kaste te onderdrukken en de zeer grote, primaire koningin alle eieren te laten leggen.
Jonge termieten hebben een geringe metamorfose. De duur en het aantal stadia dat wordt doorgemaakt verschilt per soort en per kaste. Soldaten en werkers kunnen met 2 tot 4 jaar een vrij hoge leeftijd bereiken.
Er is een grote variatie in nestbouw bij de verschillende groepen termieten. Lagere termieten met kleine kolonies bouwen meestal eenvoudige en onregelmatige nesten in hout. De meer geavanceerde taxa doen het in de grond of in takken van bomen met een hoge graad van klimaatsbeheersing. Bij de hogere termieten (inclusief sommige Hodotermitidae en Rhinotermitidae als alle Termitidae) ontstaan er geweldige bovengrondse bouwwerken, bijvoorbeeld uit houtcement met een uitgekiend, energiebesparend ventilatiesysteem met precieze controle over de temperatuur en vochtigheid. Dit is noodzakelijk omdat de nesten vaak meters diep onder de grond doorlopen (soms meer dan 50 meter). Ook architecturaal zijn de termieten van tropisch Australië, Azië, Afrika en Zuid-Amerika erg aanwezig door hun opvallende kastelen en heuvels in een vlak landschap. Dergelijke bouwwerken vormen tevens belangrijke schuilplaatsen voor andere insecten, reptielen en zoogdieren.
De meeste termieten leven van hout en houtige vezels in gras, zaden en andere diffuse cellulosebronnen, een minderheid is schimmeleter. Ze hebben uiterst efficiënte manieren ontwikkeld om de cellulose (=houtstof) tot eetbaar product te maken, vooral bij de hogere termieten. De juvenielen, de soldaten en de seksuele kaste van de kolonie krijgen hun voedsel van nestgenoten dat ten minste ten dele is voorverteerd door de werkers. Het voedsel wordt door de werkers opgebraakt of het wordt gegeven in de vorm van ten dele verteerde propjes uitwerpselen, die worden opgegeten. Cellulose is niet makkelijk af te breken en de termieten kunnen dat ook niet zelf. In de ingewanden leeft een schare van eencellige symbionten en/of bacteriën die de cellulose afbreken. Jonge termieten ontvangen hun micro-organismen met het voedsel dat ze van de werkers ontvangen. Lagere termieten verteren cellulose met behulp van symbiontische flagellate Protozoa; Termitidae beschikken daarentegen over bacteriën die enzymen produceren voor de afbraak van hout.
De lagere termieten hebben veelal een specifiek habitat en zijn gespecialiseerd in de afbraak van vochtig of dood hout. De 'hogere' termieten hebben een grote adaptieve radiatie en kunnen in veel verschillende habitats worden aangetroffen. Zij weten de meest verschillende cellulosebronnen te gebruiken voor hun levensonderhoud, daarbij kan ook levend hout worden aangetast. De families kunnen enigszins worden ingedeeld op voedselsubstraat en habitat:
'lagere' termieten
Familie Mastotermitidaeallerlei hout, onderaards (Australië)
Familie Kalotermitidaehout, droog
Familie Termopsidaehout, vochtig
Familie Hodotermitidaehout, vochtig
Familie Rhinotermitidaehout, schimmels, onderaards
Familie Serritermitidaehout, vochtig
'hogere' termieten
Familie Termitidaediverse cellulosebronnen en habitats
Onderfamilie Amitermitinaehumus, blad, gras, heuvelbouwers
Onderfamilie Termitinaehumus, blad, gras, divers
Onderfamilie Macrotermitinaeschimmeltuinen, vochtig
Onderfamilie Nasutitermitinaehumus, blad, gras, divers
Systematiek
De Isoptera zijn een relatief kleine orde wat het aantal soorten betreft, maar hebben een grote invloed op hun leefomgeving vanwege hun capaciteit cellulose af te breken. De orde is morfologisch nauw verwant met de Blattaria (kakkerlakken) en de Mantodea (bidsprinkhanen); de gezamenlijke kenmerken zijn vooral goed te herkennen in de lagere termieten, met name in de Mastotermitidae. De unieke soort Mastotermes darwiniensis heeft overeenkomsten met kakkerlakken in de bouw van de monddelen en de vleugels, een plat en breed schildachtig pronotum, gesegmenteerde cerci, het ontbreken van een legboor en de eieren worden gelegd in pakketten van ongeveer 20 stuks. Vroeger werden de houtetende kakkerlakken van de genera Cryptocercus (Cryptocercidae) en Panesthia (Blaberidae) mogelijk als directe voorouders gezien. Cryptocerus leeft bovendien in familieverband met een vader en moeder en een aantal cohorten nakomelingen. Ook breken deze kakkerlakken cellulose af met behulp van symbionte flagellate Protozoa en/of bacterieachtige organismen gelijk aan de lagere en hogere termieten. Houtetende kakkerlakken lijken dus in vele opzichten op primitieve termieten. In de nieuwste revisies echter ziet men de termieten, kakkerlakken en bidsprinkhanen nog wel als Blatteriforme zusterordes echter zonder dat binnen de recente kakkerlakken een directe voorouder van de termieten kan worden aangewezen. De houtetende kakkerlakken worden beschouwd als een opmerkelijke vorm van convergente evolutie.
Fossiel zijn de termieten uit het Krijt en Tertiair bekend. Oudere fossielen uit het Carboon en Perm zijn omstreden en worden niet zonder meer erkend als van termieten afkomstig. Het is mogelijk dat de termieten dus een vrij late, mesozoïsche aftakking (230-141 miljoen jaar geleden) zijn met kakkerlakachtige voorouders.
Binnen de Isoptera heeft zich een groot aantal opmerkelijke ontwikkelingen voorgedaan van de lagere naar de hogere termieten, zowel op gedragsfysiologisch gebied en koloniestructuur als op allerlei morfologische gebieden. Zoals boven vermeld bestaan de lagere termieten uit diverse families met allerlei eigenaardige specialisaties in het afbreken van cellulosebronnen en de hogere termieten uit een familie verdeeld in 4 onderfamilies waar zich maar één echte specialisatie heeft ontwikkeld, namelijk het aanleggen van schimmeltuinen op een cellulosesubstraat als voedselbron.
Een opmerkelijke verandering is dat lagere termieten eipakketten produceren en de hogere termieten de eieren één voor één leggen. Morfologisch zijn er een groot aantal reducties te vinden in de hogere termieten, zoals het verlies van ocellen, styli, uitwendige genitalia, de anale lob van de achtervleugel, verminderingen in het aantal tarsleden en segmenten in de cerci en een sterk afname in de grootte van het pronotum. De lagere termieten graven meestal tunnels in het hout of in de grond en foerageren dus in hun eigen nest. Zij zijn heel flexibel in de nestbouw en kunnen het hoofdnest telkens verleggen en zo een geprefereerde voedselbron als het ware opzoeken. Hogere termieten hebben een vast nest, vaak een imposant en soortspecifiek bouwwerk; zij foerageren buiten het nest op allerlei soorten cellulosebronnen en zijn in staat voedselvoorraden en/of schimmeltuinen aan te leggen.
Behandelde taxa
Familie Kalotermidae
Kalotermes flavicollis (geelhalstermiet)
Familie Rhinotermitidae
Reticulitermes lucifugus (bodemtermiet)