wandelende takken (en wandelende bladeren)
Kenmerken
De Phasmida zijn lange insecten met slanke poten, die niet geschikt zijn om mee te graven, te springen of prooien te vangen. Ze lijken op takken van planten en struiken. Wandelende bladeren zijn Phasmida die mimicry met bladeren vertonen en daarom afgeplat en breed zijn, inclusief de poten. Wandelende takken zijn overdag in het veld als zij zich stilhouden heel moeilijk te ontdekken.
Wandelende takken zijn middelgrote tot zeer grote insecten variërend van 5-6 cm tot de meer dan 30 cm lange Palophus titan uit tropisch Azië.
De kop heeft bijtende, vooruitstekende monddelen en vrij kleine facetogen met weinig lensjes. De gevleugelde vormen hebben 3 ocellen, bij andere groepen zijn ze sterk gereduceerd. De voelsprieten variëren sterk in lengte en het aantal segmenten, ze zijn kort en draadvormig met 8 segmenten tot lang en draad- of borstelvormig met meer dan 80 segmenten.
Borststuk en achterlijf zijn bij de echte wandelende takken extreem lang en dun, meestal vrij glad, maar er zijn ook soorten met doorns en stekels en andere grillige uitgroeisels aan de poten en het lichaam, andere bootsen op het lichaam knoppen na van de takken waarop zij leven. De huid is leerachtig. Het kopschild (pronotum) is opvallend kort vergeleken bij kakkerlakken en bidsprinkhanen en andere rechtvleugelige insecten. De poten kunnen kort of lang zijn, maar altijd ongeveer van gelijke grootte en geschikt om mee te klimmen. Tarsen 5-ledig. De vleugels zijn in veel tropische soorten normaal ontwikkeld, maar in koelere streken bestaat er een tendens tot reductie en zijn ze bij veel soorten rudimentair. De voorvleugels zijn vaak kort en leerachtig verhard tot tegmina en de achtervleugels waaiervormig, vliesachtig met een grote anale lob. Ze worden plat over het achterlijf gevouwen. Het achterlijf telt 10 segmenten. De cilindrisch gebouwde cerci zijn ongesegmenteerde en bij sommige mannetjes gemodificeerd tot grijporganen voor de copulatie.
De kleur van takvormige wandelende takken is geheel aangepast aan hun mimicry met planten en is bruin of groen; de wandelende bladeren zijn groen. Jonge exemplaren van de grotere soorten zijn meestal groen en lijken op de hoofdnerf van een blad of op de stengels en bladeren van gras. Een aantal tropische soorten hebben zeer opvallend gekleurde achtervleugels.
Voorkomen
Wandelende takken komen hoofdzakelijk voor in vochtige, tropische streken. De grens van hun verspreidingsgebied ligt bij 45 graden breedte. Er zijn ongeveer 2500 soorten beschreven. De meeste soorten komen voor in Zuidoost-Azië. Op de vele Aziatische en Polynesische eilanden hebben zich endemische soorten ontwikkeld.
In Europa komen maar drie soorten voor in het Middellandse Zeegebied en 2 andere uit Nieuw-Zeeland kunnen zich in kleine populaties handhaven op de Scilly Eilanden (Zuidwest-Engeland).
Habitat
Wandelende takken houden zich voornamelijk op in bomen en struiken. Een paar soorten zijn grotbewoners.
Levenswijze en voortplanting
De meeste wandelende takken zijn nachtdieren die zich overdag in camouflagehouding stilhouden op de voedselplant waarin zij zich vrijwel hun hele leven ophouden. 's Nachts bewegen de wandelende takken zich langzaam en behoedzaam voort en eten van de bladeren van de voedselplant. Een aantal soorten is monofaag en gebonden aan een bepaalde waardplant of groep van waardplanten. Andere soorten eten soms planten van wel 5 of meer verschillende families.
Als trage dieren kunnen wandelende takken zich moeilijk verdedigen tegen natuurlijke vijanden. De eerste verdedigingslinie is het spuiten van een onwelriekende geur uit een thoracale klier. Een andere veel toegepaste strategie is onbeweeglijk blijven en zich schijndood te houden. De poten kunnen dan in elke stand buigen zonder dat ze worden teruggetrokken. Sommige gevleugelde soorten zijn overdag actief. Bij veel van deze soorten zijn de achtervleugels zeer opvallend gekleurd, maar in rusthouding geheel opgeborgen onder de schubvormige voorvleugels. Als de wandelende tak echter gestoord wordt, ontvouwt hij onverhoeds zijn fel gekleurde achtervleugels en wordt de mogelijke vijand door de flitsende kleuren in verwarring gebracht. Direct daarop, als de vleugels weer opgevouwen zijn, is de kleur plotseling verdwenen. Als de in de war gebrachte predator de prooi nog wilde hebben is hij niet meer in staat de precieze plaats van de prooi te lokaliseren. Dit fopgedrag vinden we ook bij sommige bidsprinkhanen en vlinders met grote, felgekleurde oogvlekken.
Bij wandelende takken is het mannetje doorgaans veel kleiner en slanker dan het vrouwtje. Van vele soorten is het mannetje niet bekend of uitermate zeldzaam. De voortplanting is dan parthenogenetisch, waarbij moeders vruchtbare eieren leggen en zonder copulatie dochters produceren. Vaak is er ook geen meiose en kloneren de takkenpopulaties zichzelf. Bij de seksuele soorten houdt het mannetje het vrouwtje tijdens de copulatie vast met terminale haken. Na de paring komt de eiproductie op gang. De eieren worden één voor één gelegd; veel soorten laten ze gewoon op de grond vallen, andere brengen ze in positie en schieten ze weg. Het geluid van de vallende eieren kan men goed horen bij wandelende takken die men in gevangenschap houdt. De Noord-Amerikaanse soort Diapheromera femorata is soms zo talrijk dat het geluid van de duizenden vallende eieren lijkt op het geruis van een regenbui. Een vrouwtje kan meerdere eieren op een dag leggen. De fecunditeit is vrij hoog; er kunnen enige honderden eieren worden gelegd.
In sommige gevallen vertonen de eieren van Phasmida zeer veel gelijkenissen met de zaden van de voedselplant; ze zijn gewoonlijk voorzien van een 'deksel', dat eraf gaat als de jonge nimf uit het ei kruipt. De embryonale ontwikkeling verloopt erg traag en neemt bij sommige soorten een paar weken in beslag en bij andere soms bijna een jaar tot twee jaar. Het uitkomen kan ook positief worden bijgestuurd door verhoging van de temperatuur. Bij de Europese en Nieuw-Zeelandse soorten overwinteren de eieren.
Afgezien dat zij geen vleugels hebben en rudimentaire copulatieorganen zijn de nimfen vaak lastig te onderscheiden van de volwassen dieren. De metamorfose is minimaal. Tijdens de groei kunnen verloren gegane poten en delen van de antennen regenereren. Het aantal nimfale stadia ligt niet hoog; in sommige soorten zijn er zelfs maar twee.
Wandelende takken zijn meestal univoltien.
De bekendste wandelende tak die al meer dan een eeuw als huisdier en als proefdier in laboratoria wordt gehouden is Carausius morosus (Sinety) (Phasmatidae: Lonchodinae). De soort is waarschijnlijk door Franse missionarissen in 1897 als ei naar Europa gestuurd waar pater R. de Sinèty ze verder kweekte en bestudeerde. Mogelijk zijn alle exemplaren die tegenwoordig in kweek zijn nog steeds afkomstig van de dieren van de Sinèty. Carausius morosus is makkelijk te houden en zeer polyfaag en leeft van klimop, liguster, sering en vele andere soorten planten. De soort is thelytook parthenogenetisch; mannetjes zijn zeer zeldzaam en de moeders planten zich voort door dochters. De soort kan de Europese winters niet overleven en moet 's winters binnenshuis worden gehouden in een terrarium.
Systematiek
Er zijn verschillende opvattingen over de indeling van de wandelende takken en de fylogenetische verwantschap ten opzichte van de andere Orthopteroïde ordes. De Phasmida zijn een monofyletisch en hooggespecialiseerd taxon. Fossielen zijn bekend uit het Trias (230-195 miljoen jaar geleden); dus moet de groep al eerder uit een Orthopteroïde lijn zijn geëvolueerd. Afgeleide kenmerken zijn de mimicry met planten, een geurklier op de prothorax, die afwerende stoffen produceert en een paar ongesegmenteerde cerci. Andere Orthopteroïde kenmerken zijn de prognathe monddelen, de leerachtige voorvleugels en de grote anale lob van de achtervleugel.
De orde werd vroeger onderverdeeld in twee onderordes: de Anareolatae en de Areolatae. Tegenwoordig onderscheidt men die niet meer en bestaan de Phasmida uit 3 families: Timematidae, Phasmatidae en Phylliidae. De Phasmatidae en Phylliidae onderscheiden zich doordat het eerste tergiet van het abdomen gefuseerd is met het metanotum van de thorax, terwijl deze in het genus Timema (het unieke genus in de Timematidae) gescheiden liggen. De Timematidae worden beschouwd als een zusterfamilie van de Phasmatidae en de Phylliidae.
Behandelde taxa
Familie Philiidae
Bacillus rossius (Europese wandelende tak)