sprinkhanen en krekels
Kenmerken
De sprinkhanen en krekels vormen de soortenrijkste groep binnen de rechtvleugelige insecten (Orthopteroïde ordes): "orthos" betekent recht en "pteron" vleugel. Bij alle soorten zijn de achterpoten uitgegroeid tot springpoten. Het lichaam is vaak lijnvormig. De lengte bedraagt van bijna 5 tot meer dan 150 mm.
De kop is gewoonlijk hypognaath, dat wil zeggen het aangezicht is verticaal en de bijtende mandibels zitten onder de rest van de kop. De kop is vrij groot en alle soorten hebben kleine tot vrij grote facetogen en de meeste hebben bovendien 2 of 3 ocellen.
Kenmerkend is ook het zadelvormige pronotum, de bovenzijde (schijf) is vaak voorzien van een kiel. Sommige soorten hebben ook zijkielen. Het pronotum kan heel bizarre uitgroeisels hebben als kammen en doorns. In de familie van de doornsprinkhanen (Tetrigidae) loopt de achterkant aan de rugzijde uit in een scherpe doorn die soms reikt tot aan het einde van het abdomen
Orthoptera zijn meestal gevleugeld. Bij veel soorten bedekken de vleugels het hele achterlijf, waarbij de achtervleugels onder de voorvleugels worden opgevouwen. Eén of beide paren vleugels kunnen ook gereduceerd zijn en er zijn bepaalde taxa bij wie de vleugels nooit tot ontwikkeling komen. De voorvleugels zijn recht en smal en leerachtig verhard. De achtervleugels zijn zeer variabel, maar altijd vrij breed en vliezig indien ze volledig ontwikkeld zijn. De aanleg van de vleugels is goed te zien bij de nimfen. De vleugelstompjes kunnen nog niet worden gedraaid en de achtervleugel in wording bedekt daardoor de voorvleugel, net zoals dat bij volwassen Palaeoptera (eendagsvliegen en libellen) wordt gevonden met de vleugels in rust. Na iedere vervelling worden de vleugelstompjes wat groter tot ze na de laatste vervelling worden opgepompt tot vleugels.
Het achterlijf heeft 1 paar ongesegmenteerde cerci, die lang of kort zijn en vaak lichtelijk gekromd. Vrouwtjes hebben soms een korte of lange legboor of een korte uit vier kleppen bestaande legboor.
In de Orthoptera worden er twee grote onderordes onderscheiden: de "langsprieten" (onderorde Ensifera) met onder andere de sabelsprinkhanen en de krekels en de "kortsprieten" (onderorde Caelifera) waar de veldsprinkhanen en verwanten toe behoren.
De Ensifera en de Caelifera zijn goed van elkaar te onderscheiden en worden op deze cd-rom apart behandeld.
In veel van de groepen sprinkhanen en krekels produceren de mannetjes geluid, in een aantal gevallen kunnen de vrouwtjes het ook, maar meestal minder frequent en veel zachter. Dit geluid is gewoonlijk soortsspecifiek. Sommige soorten zijn veel luidruchtiger dan andere soorten en de manier van striduleren kan ook erg verschillend zijn. Als men zorgvuldig luistert kan men bepalen uit welke richting het geluid komt. Door heel voorzichtig het stridulerende dier te naderen heeft men de kans om het insect midden in zijn zang te zien bewegen.
Om het geluid van partners en/of concurrenten waar te nemen hebben de Orthoptera gehoororganen ontwikkeld met een trommelvlies. Deze organen liggen bij de twee onderordes op heel verschillende plaatsen.
Voorkomen
De meer dan 20.000 beschreven soorten hebben een wereldwijde verspreiding tot dichtbij de poolcirkels, maar de grootste diversiteit aan soorten wordt in de tropen gevonden. Geschat wordt dat er ruim de helft van de soorten is beschreven.
In Europa komen er ongeveer 600 soorten voor met ruim 35 soorten in België en Nederland.
Habitat
Orthoptera worden zowel in vochtige, moerasachtige biotopen als in open droge, bijna woestijnachtige habitats worden gevonden. Veel soorten komen ook voor in bergachtige streken. De meeste diversiteit wordt in het tropisch regenwoud waargenomen. De meeste Orthoptera leven op de grond of in laag tot hoog struikgewas. Er zijn ook echte boombewoners. Bepaalde groepen leven permanent of de meesttijds onderaards. Een klein taxon is aquatisch en gebruikt de achterpoten als zwempoten.
Levenswijze en voortplanting
De Orthoptera zijn vaak planteneters en vormen een belangrijke, oecologische component van terrestische fauna. Onder kortsprieten behoren de beruchte plaagsoorten als de treksprinkhanen, maar ook onder de langsprieten bevinden zich in de tropen een aantal zeer schadelijke bladknop- en vruchteneters, die in Europa echter niet zo tot de verbeelding spreken. Onder langsprieten bevinden zich ook vele omnivoren en een aantal taxa zijn uitgesproken carnivoor en zijn wat hun voedselbehoefte en jachtmethode betreft goed te vergelijken met bidsprinkhanen (Orde Mantodea).
Bij veel groepen sprinkhanen worden de vrouwtjes gelokt door stridulerende mannetjes. Stridulatie is een proces dat bestaat het wrijven van één deel van het lichaam (de 'rasp') over een ander deel (de 'kam'). De rasp is voorzien van een rij stekels of richels, die elk op hun beurt over de kam strijken en geluidstrillingen opwekken. De kam bevindt zich altijd op de (voor)vleugel(s) als verdikking of een verheven ader, maar de rasp kan op de poot zitten (bij de kortsprieten) of op de tegenovergestelde vleugel (bij de langsprieten). De volledige beweging van de rasp over de kam is gewoonlijk snel en brengt een korte geluidsstoot voort; juister geformuleerd: er zijn verschillende stootjes, één voor elke tand of richel die over de kam strijkt, maar deze stootjes volgen elkaar zo snel op, dat een dergelijk beweging van de rasp over de kam als één geluidstoot wordt waargenomen. Als het koel weer is striduleren de dieren langzamer en zijn de afzonderlijke geluidsstootjes vaak beter te horen. Bij temperaturen lager dan 15 graden Celsius stoppen de meeste Orthoptera met striduleren.
In principe maken alle stridulerende Orthoptera gebruik van hetzelfde mechanisme, maar de patronen van de zang kunnen zeer sterk variëren. De meeste Europese langsprieten sjirpen bij een bepaalde temperatuur; bij warm weer gaan ze vaak lang achteréén door. De kortsprieten hebben een tamelijk vaste zangduur bij een bepaalde temperatuur en de zang wordt vaak met onregelmatige tussenpozen herhaald. De geluidsterkte en toonhoogte variëren ook van soort tot soort en men kan de verschillende soorten zang, bij versterking, vergelijken met het geluid van wekkers en ratelaars, snorrende zaagmachines, stoomlocomotieven etcetera, in de tropen ook drilboren en krassende grammofoonplaten. Enkele sabelsprinkhanen striduleren niet met de vleugels maar trommelen met de poten op een blad (genus Meconema) en de vaak ongevleugelde bergsprinkhanen (familie Acrididae, onderfamilie Calliptaminae= voorheen familie Cantantopidae) striduleren door hun kaken over elkaar heen te wrijven. Het prettige van alle gezangen is dat zeer gelijkende soorten in de natuur toch goed uit elkaar zijn te houden als men het geluid kent. Door geluiden met behulp van een recorder af te spelen kan men zelfs nagaan of bepaalde soorten in het te inventariseren biotoop aanwezig zijn, omdat de dieren vaak antwoorden op hun eigen karakteristieke geluid.
Met de stridulatie probeert een mannetje een paringsbereidwillig vrouwtje te veroveren. Tijdens de paring wordt een spermatofoor overgedragen. Bij langsprieten kan dat erg groot zijn en dient het kapsel van de spermatofoor voor het vrouwtje als een extra eiwitbron die na de paring geconsumeerd wordt.
Vrouwelijke sprinkhanen en krekels leggen de eieren één voor één afzonderlijk of in groepjes bij elkaar in de grond of tussen schors in takjes. Sommige sabelsprinkhanen (genus Phaneroptera) leggen hun eieren in bladeren in door hen zelf gemaakte gaten in bladeren; de eieren vertonen mimicry met een natuurlijke beschadiging aan het blad.
In streken met een gematigde klimaat hebben sprinkhanen en krekels meestal een generatie per jaar en overwinteren ze meestal als ei. Veel soorten hebben een generatie per jaar, slechts enkele soorten zijn multivoltien. Sommige sabelsprinkhanen kunnen een aantal winters achter elkaar als ei 'overliggen' tot wel 5 jaar (genus Tettigonia).
De meeste sprinkhanen en krekels maken 5 tot 7 nimfale stadia door. De metamorfose is gering, maar de groei van de vleugels is vaak goed te zien en geeft informatie in welk stadium de nimf zich bevindt.
Sprinkhanen en krekels spelen een belangrijke rol in terrestische oecosystemen. Zij zijn fungeren steeds vaker als goede indicators van de kwaliteit van natuurlijke en half natuurlijke graslanden. Hier kan bijvoorbeeld het maaibeleid op worden afgestemd. De invloeden van vermesting en verdroging kan eveneens door hun aanwezigheid worden vastgesteld. Ook vormen zij een essentieel onderdeel van de voedselketen. Veel sprinkhanen vormen de hoofdprooi van insectenetende vogels in het broedseizoen, bijvoorbeeld de grauwe klauwier (Lanius collurio) en andere klauwierachtigen (Laniidae). Het broedsucces van een aantal grotere broedvogels hangt voornamelijk af van de beschikbaarheid van grote insecten.
Systematiek
De afgelopen 35 jaar is er een aantal systematische analyses over de afstamming van de Orthoptera gepubliceerd. Het ging over de vraag of de beide onderordes Ensifera en Caelifera van één enkele voorouder afkomstig kunnen zijn (monofylie). De beide onderordes delen de volgende kenmerken: springpoten met achterschenen met twee dorsale rijen tanden, kleine en goed gescheiden achterheupen, een zadelvormig pronotum dat loodrecht omlaag buigt en zowel de beide zijden als de dorsale kant van het eerste thoracale segment bedekt, uitwendige vleugelaanleg, leerachtig verharde rechte voorvleugels en ongesegmenteerde cerci. De moderne analyse van morfologische en moleculair biologische kenmerken ondersteunen de algemeen gangbare opinie dat de Orthoptera een monofyletische groep vormen en dat de beide onderordes zich op het niveau van zustergroepen bevinden. Onderzoek wijst verder uit dat de wandelende takken (Orde Phasmida) en de webspinners (Orde Embiidina) in dezelfde afstammingslijn liggen en zustergroepen vormen met de Orthoptera.
Fossiele vondsten uit het Onder-Carboon en het Perm (tezamen 325-195 miljoen jaar geleden). laten zien dat de Ensifera het oudste taxon zijn. De Caelifera die fossiel pas uit het Trias bekend zijn, zouden mogelijk kunnen afstammen van een vroege afsplitsing van de Ensifera ergens rond de Permo-Triassische overgangszone (230 miljoen jaar geleden). Echter de cladistische analyses tonen monofylie aan in beide onderordes op grond van onderzoek aan recente taxa. En die interpretatie is consistent met zowel de vroegere numerieke analyses van morfologische kenmerken als met de latere moleculair biologische data.
Behandelde taxa
Onderorde Ensifera (langsprieten)
Onderorde Caelifera (kortsprieten)