waaiervleugeligen
Kenmerken
De waaiervleugeligen vormen een merkwaardige groep van holometabole insecten die extreem zijn aangepast aan een parasitair leven op andere insecten. Door ongeoefende entomologen zullen ze zelden worden waargenomen, hoewel ze doorgaans niet zeldzaam zijn. Om ze te vinden kun je het beste op de door hen geparasiteerde gastheren letten.
De volwassen mannetjes en de eerste larvale stadia (primaire larven) zijn bij bijna alle soorten de enige vrij levende vormen in het leven van de Strepsiptera. Mannetjes en vrouwtjes hebben een uitgesproken seksuele dimorfie.
De mannetjes zijn te herkennen als insecten met een kop, borststuk en achterlijf. De lengte verschilt per soort en varieert van 1 tot 4 mm, enkele worden 7 mm lang. Ze hebben relatief grote voelsprieten met 4-7 segmenten en een aantal segmenten heeft lange uitsteeksels aan de zijkanten. Verder heeft de kop aan de zijkanten grote, uitpuilende facetogen, die eruit zien als frambozen. De monddelen zijn sterk gereduceerd.
Het borststuk heeft zes poten en tot staafjes getransformeerde voorvleugels, maar volledig ontwikkelde, vliezige, waaiervormige achtervleugels met een sterk gereduceerde adering; er zijn uitsluitend zwak ontwikkelde lengte-aderen. De Strepsiptera vliegen met de achtervleugels. In rust worden achtervleugels meervoudig opgevouwen boven het abdomen. In de voorvleugels bevindt zich mogelijk een orgaan dat werkt als een soort gyroscoop die zorgt voor een goede balans tijdens de vlucht. De Diptera hebben zoiets dergelijks in de tot halters gemodificeerde achtervleugels.
Vrouwelijke Strepsiptera zijn vaak rond de 5 mm lang, enkele zijn veel kleiner en een paar reuzen bereiken een lengte van 30 mm.
Van de vrouwtjes zijn twee vormen bekend. In de primitieve onderorde Mengenillidia (Familie Mengenillidae) komen er vrij levende, maar weinig actieve vrouwtjes voor, die eruit zien als een soort mini-bedwantsen met korte pootjes en een duidelijk onderscheidbare kop met korte voelsprietjes. Zij hebben een volledige metamorfose in de zin dat ze de pophuid verlaten om vrij te kunnen leven. In onderorde Stylopidia blijven de vrouwtjes grotendeels met het lichaam tussen twee tergieten in het achterlijf van de gastheer hangen. Alleen de achterkant steekt naar buiten. Ze hebben geen lichaamsaanhangsels en geen ogen en de kop en het borststuk zijn gefuseerd tot een kopborststuk (cephalothorax). De monddelen zijn rudimentair en een overblijfsel van de darm eindigt blind in het lichaam. Het achterlijf heeft 9 segmenten. Inwendig is ook het touwladderzenuwstelsel sterk gereduceerd, ook ontbreken er vele voor insecten zo kenmerkende organen in het achterlijf, zoals een ovarium (de eicellen drijven vrij rond in de lichaamsholte). Het lichaam is door twee cuticula's omgeven; dit zijn de laatste larvale huid en de pophuid. Aan de onderzijde van het kopborststuk bevindt zich een opening die in het broedkanaal leidt. Dit is eenvoudig de ruimte tussen de eigenlijke huid van het vrouwtje en de andere twee huidjes. Tijdens de paring steekt het mannetje de penis in de monding van het broedkanaal. De zaadcellen vinden tenslotte hun weg door het broedkanaal naar de eigenlijke genitaalopening aan het eind van het achterlijf.
Voorkomen en habitat
De waaiervleugeligen vormen een kleine orde met ruim 500 beschreven soorten verdeeld over 2 onderordes en 9 families. Wereldwijd hebben de Strepsiptera een zeer breed gastheerspectrum en worden er maar liefst 8 insectenordes beparasiteerd. De verschillende Strepsiptera zijn sterk gebonden aan de verschillende habitats van de gastheren.
In Europa zijn de Strepsiptera vertegenwoordigd door de families: Mengenillidae (alleen in Zuid-Europa), Halictophagidae, Elenchidae en Stylopidae. Ze worden vooral in het achterlijf van kleine cicaden en wespen en bijen aangetroffen. Uit Midden- en Noordwest-Europa zijn er 21 soorten bekend. In Nederland en België zijn de volwassen mannetjes slechts enkele keren levend in de vrije natuur waargenomen.
Levenswijze en voortplanting
De Strepsiptera leiden een parasitair leven op andere groepen insecten. Sommige families zijn specifiek op bepaalde insectenordes, andere parasiteren heel verschillende ordes, maar op soortsniveau zijn de meeste Strepsiptera gebonden aan één of paar genera van gastheren.
Op familieniveau kunnen Strepsiptera en hun gastheergroepen als volgt worden ingedeeld:
TaxaGastheergroep
Onderorde Mengenillidia
Familie Mengeidaeonbekend (alleen fossiel)
Familie MengenillidaeLepismatidae (Orde Zygentoma)
Onderorde Stylopidia
Familie CorioxenidaeOrde Heteroptera, Orde Auchenorrhyncha
Familie HalictophagidaeOrde Auchenorrhyncha, Orde Orthoptera, Orde Blattaria, Orde Diptera
Familie CallipharixendaeOrde Heteroptera, Orde Auchenorrhyncha
Familie Bohartillidaeonbekend
Familie ElenchidaeOrde Auchenorrhyncha
Familie MyrmecolacidaeOrde Orthoptera, Orde Mantodea, Familie Formicidae (mieren)
Familie StylopidaeFamilie Vespidae (wespen), Familie Sphecidae (sphecide graafwespen), Familie Apidae (bijen) (alle Orde Hymenoptera)
Eenmaal uitgekomen leven de mannetjes maar een paar uur. Ze zijn erg actief en waarschijnlijk wordt de tijd van uitkomen goed afgestemd op mooi weer. Hun korte leven is maar op één ding afgestemd; het vinden van vrouwtjes. De mannetjes worden door sekslokstoffen naar het vrouwtje gelokt.
Strepsiptera zijn levendbarend (vivipaar of beter ovivivipaar). De eieren ontwikkelen zich in het moederlichaam tot larve. Het kunnen er maar liefst enige duizenden zijn, soms enige tienduizenden. Er is een positief verband met het aantal nakomelingen en de grootte van de soort. In sommige soorten kan het jonge embryo uitéén vallen en zich ontwikkelen tot enige tientallen individuen. Dit verschijnsel heet polyembryonie. Vervolgens ontsnappen de jonge, primaire larfjes door het broedkanaal uit het moederlichaam en verlaten daarna ook de gastheer op een geschikte plaats. Vanaf dat moment moeten ze een nieuwe geschikte gastheer vinden. Afhankelijk van de soort gastheer kan dat op de grond zijn, op bladeren of op bloemen. Een klein percentage slaagt daarin en ontwikkelt zich in de nieuwe gastheer tot volwassen dier. Honderden zullen echter geen gastheer vinden en sterven.
Larvale ontwikkeling:
De minuscuul kleine, primaire larven (0,1-0,3 mm) lijken enigszins op de eerste larvale stadia van bepaalde soorten kevers (onder andere Meloidae, Dermestidae). Ze hebben een kop met monddelen en antennen, ocellen, een borststuk met 3 paar poten en een achterlijf met 10 segmenten en vaak 1 paar draadvormige aanhangsels. Het lichaam is vaak stekelig behaard. Bijzonder is dat een aantal soorten sprongetjes kan maken door het borststuk en achterlijf samen te klappen. Als de primaire larve een geschikte gastheer heeft gevonden boort hij zich door een gewrichtsmembraan naar binnen. De verdere ontwikkeling vindt plaats in het lichaam van de gastheer. De primaire larve vervelt daar tot een endoparasitair, pootloos made-achtig dier. Dit is het secundaire type larve die er dus heel anders uit ziet. Monddelen, poten, ocellen zijn grotendeels verdwenen en de larve leeft hoofdzakelijk van het insectenbloed of haemolimfe van de gastheer. Met twee zulke verschillende typen larven wordt er gesproken van een hypermetabole ontwikkeling of kortweg: hypermetabolie. De larve neemt vooral in grootte toe in het tweede en/of derde stadium. In totaal worden er afhankelijk van de soort 4 tot 7 larvale stadia doorgemaakt. Gedurende die tijd ontwikkelt de gastheer zich tot adult.
Ontwikkeling mannetje:
In het laatste larvale stadium ontwikkelen zich de kenmerken van het volwassen dier, zoals de aanleg van de monddelen, poten en vleugels. De larve boort zich nu door de intersegmentale huid heen en steekt de kopkant naar buiten, precies tussen twee tergieten in. Vervolgens kan de Strepsiptera larve nog een of twee larvale stadia doormaken zonder te eten, maar verpopt tenslotte zonder te vervellen in de larvale cuticula's. De 'pop' blijft als puparium tussen de tergieten hangen tot de tijd dat het mannetje halverwege aan de voorkant eruit kruipt en uitvliegt.
Ontwikkeling vrouwtje (Onderorde Stylopidia):
Bij het laatste larvale stadium ontwikkelt zich het kopborststuk. De larve boort zich ten dele naar buiten tussen twee tergieten in. Het lichaam wordt nu zo gemanipuleerd dat de achterkant naar buiten steekt. In de larvale huid wordt verpopt en het imago blijft, op het kopborststuk na, in de larvale en pupale huiden zitten en zo wordt het broedkanaal gevormd. Vrouwelijke Strepsiptera maken minstens één stadium minder door dan de mannetjes. Het popstadium wordt eigenlijk onderdrukt en het volwassen vrouwtje behoudt veel van de larvale kenmerken (neotenie).
Bij een aantal soorten Strepsiptera worden geen mannetjes gevonden; zij planten zich thelytook parthenogenetisch voort (moeders produceren uitsluitend dochters). In de seksuele soorten worden opvallend veel scheve geslachtsverhoudingen gevonden; er zijn veel meer mannetjes dan vrouwtjes. Mannelijke parasieten worden trouwens veel meer op vrouwelijke dan op mannelijke gastheren gevonden. Ze tasten de gastheren ook sterker aan zonder ze te doden; de vitale delen van de gastheer worden gespaard. Mannelijke gastheren hebben de neiging vrouwelijker te worden en omgekeerd. Beparasiteerde gastheren zijn over het algemeen steriel of veel minder fertiel. De grootte en verhoudingen van het lichaam veranderen ook en beparasiteerde exemplaren zijn op grond van deze verschillen vaak als nieuwe soorten beschreven.
Er zijn ook gedragsveranderingen waargenomen. Beparasiteerde, vrouwelijke solitaire bijen (ook gestylopiseerde bijen genoemd) hebben sterk de neiging geen nest meer te bouwen en zijn in het algemeen ook minder actief in het bezoeken van bloemen dan hun gezonde soortgenoten. Als de mannelijke Strepsiptera zijn uitgekomen en op zoek gaan naar vrouwtjes in de bijen kunnen ze deze makkelijker traceren in de wat slome gastheren die vaak langdurig op bladeren of boomschors verblijven. Stylopidae soorten van het genus Xenos die eusociale veldwespen (Polistes) beparasiteren kunnen de vrouwtjes makkelijk opsporen als ze in de buurt van het nest uitkomen. Soms kan wel een derde van de wespen (nestgenoten) in de kolonie beparasiteerd zijn. In gevangenschap kunnen beparasiteerde Polistes werksters en mannetjes leeftijden bereiken van 6 tot 7 maanden. Ze ondervinden lichamelijk blijkbaar bijzonder weinig last van de Strepsiptera. Zelfs de exemplaren die 2 of 3 parasieten in hun lichaam meedragen (of hebben meegedragen) hebben nog een hoge levensverwachting.
Systematiek
Strepsiptera zijn een vreemde groep van insecten en de fylogenetische verwantschappen met andere insecten is lang een mysterie gebleven. De meeste onderzoekers zijn het er over eens dat de waaiervleugeligen een zustergroep zijn van de rest van onderklasse Endopterygota (insecten met vleugels). Uit de meeste literatuur uit de twintigste eeuw is af te leiden dat de Strepsiptera bijna altijd als zustergroep van de Coleoptera (kevers) worden gezien. Enkele auteurs gingen zelfs zo ver dat ze de Strepsiptera als zustergroep van de Ripiphoridae (een eigenaardige en hoogst gespecialiseerde familie van parasitoïde kevers) zagen binnen de onderorde Polyphaga (polyphage kevers). De Strepsiptera werden in deze indeling dus beschouwd als een groep kevers.
In de afgelopen 10 jaar zijn er een aantal opmerkelijke publicaties verschenen over de fylogenetische plaats van de orde met behulp van moleculair biologische onderzoek aan ribosomaal DNA en onderzoek aan de ultrastructuren van de interne en externe morfologie. Er is een onderzoekgroep die sterk pleit voor verwantschap van de Strepsiptera met de Diptera en wel op het niveau van zustergroep. Dit is verwonderlijk, want in uiterlijk lijken de waaiervleugeligen beslist niet op vliegen en muggen. Een andere onderzoek bestrijdt deze bevinding en komt met gebruikmaking van dezelfde soort informatie, maar een andere cladistische analyse tot een fylogram dat een relatie geeft op het niveau van zustergroep van de Coleoptera, net zoals men daar vroeger over dacht. Het leidt te ver om dieper op de materie in te gaan, omdat de geavanceerde analyses van kenmerken een grote achtergrondkennis veronderstellen van de cladistiek en toegepaste wiskundige. Er is momenteel nog niets te zeggen of verder onderzoek leidt tot consensus over de taxonomische positie van de Strepsiptera.
Behandelde taxa
Familie Stylopidae (waaiervleugeligen)
Stylops soort (waaiervleugeligen)