kakkerlakken
Kenmerken
Kakkerlakken hebben een afgeplat en ovaalvormig lichaam, een breed kopschild (pronotum) met een in rust schuin onder het lichaam verborgen kop. Ze variëren in lengte van 3,0 tot 110 mm en in gewicht van 8 tot meer dan 5000 mg.
De onderstandige kop heeft bijtende, weinig gespecialiseerde monddelen, facetogen en meestal vrij lange tot zeer lange, draadvormige voelsprieten. De 2 ocellen zijn sterk gereduceerd tot twee vlekken waarvan verondersteld wordt dat ze de gedegenereerde ocellen voorstellen.
De poten kunnen vrij kort tot tamelijk zijn en meestal een of twee rijen scherpe doornen schenen (tibiae) en vaak ook aan de dijen (femurae). De tarsen zijn 5-ledig en zijn in een aantal genera asymmetrisch van vorm.
De voorvleugels zijn leerachtig en aanzienlijk smaller dan de achtervleugels. De vleugelspanning varieert van 4 in de familie Anaplectidae (dwergkakkerlakken) tot 180 mm in de rhinoceroskakkerlak uit Australië, Macropanesthia rhinocerus.(familie Blaberidae). De achtervleugels zijn meestal iets korter dan de voorvleugels en in rust worden zij onder en met de voorvleugels plat over het lichaam gevouwen. Veel soorten kunnen niet vliegen en hebben sterk verkorte vleugels of alleen rudimentaire voorvleugels zonder achtervleugels.
Het achterlijf heeft een paar gesegmenteerde cerci; het aantal segmenten varieert van 1 tot 10 of wat meer. Twee paar styli zijn in de jongere nimfale stadia en bij de volwassen mannetjes vaak nog zichtbaar, maar rudimentair of verdwenen in de volwassen vrouwtjes. Mannetjes hebben matig tot vrij sterk vervormde, asymmetrische genitalia. Vrouwtjes hebben geen legboor.
Kleur: bodembewoners zijn meestal lichtbruin, geelbruin of donkerbruin tot bijna zwart met of zonder witte, witgele of zwarte tekening en/of stippen. Tropische boombewoners kunnen groen, geel of rood zijn met schilderachtige tekeningen.
Voorkomen
Kakkerlakken komen wereldwijd voor en zelfs tot bij en binnen de poolcirkel in Skandinavië. Echter de meeste van de circa 4000 bekende soorten leven in de (sub)tropen. Geschat wordt dat ruim de helft van het aantal soorten kakkerlakken, dat op 8000 wordt geschat, is beschreven. In Europa komen er ca. 25 soorten voor en maar 4 in België en Nederland. Naast de inheemse soorten kakkerlakken zijn over de hele wereld een stuk of tien belangrijke plaagsoorten verspreid.
Habitat
Veel soorten kakkerlakken leven deels op de bodem tussen bladstrooisel en deels op bladeren en op en tussen de schors van bomen en struiken. In tropische streken zijn er ook soorten die permanent in bomen leven of als nimf in de bodem en als volwassen dier arboreaal. Er zijn ook soorten die langs waterkanten leven van meren en riviertjes en in het water vluchten bij onraad. In Zuid-Amerika zijn er soorten die geassocieerd worden met bromelia's; ook zij vluchten bij gevaar in het water van de bladkelk. Er zijn tevens soorten die permanent onderaards leven of in grotten. In woestijnachtige gebieden komen soorten voor die zeer verborgen onder stenen leven en in scheuren in de grond en rotsspleten. Een aantal soorten leeft bij mieren en termieten als inquiline.
De uit warme streken afkomstige plaagkakkerlakken leven in Europa binnenshuis, in niet al te droge gebouwen en appartementen, ook in restaurants, zeeschepen, vliegtuigen en luchthavens, publieke aquaria en verwarmde sortimentskassen in plantentuinen en pretparken.
Levenswijze en voortplanting
Vrijwel alle kakkerlakken zijn nachtdieren die zich overdag schuil houden in gaatjes en spleetjes of ondergronds leven. Echter er zijn ook kakkerlakken die regelmatig een zonnebad in de ochtend zon of aan het eind van de middag al beginnen met foerageren. In de gematigde zones verblijven de Ectobius mannetjes vaak overdag op strategische plaatsen in struiken en bomen of grashalmen, mogelijk om als eerste de sekslokstoffen van vrouwtjes waar te nemen.
Onder kakkerlakken komen veel omnivoren voor, die leven van allerlei soorten vers afval, maar ook zijn er planten- en stuifmeeleters, andere likken sappen (bladexudaten) en honingdauw op of schrapen algen of zachte mossen van bladeren en schors. De Amerikaanse kakkerlak, Periplaneta americana, leeft deels carnivoor en doodt bij voedselgebrek ook soortgenoten. De soorten uit het Amerikaanse genus Cryptocerus (onderfamilie Cryptocerinae; familie Blattidae) eten, net als termieten, hout (cellulose), dat wordt afgebroken met behulp van micro-organismen in de (voor)darm. Van veel soorten kakkerlakken is het natuurlijke dieet volslagen onbekend.
Kakkerlakken bewegen zich meestal lopend voort. Er zijn ook onhandige vliegers die zich voornamelijk bedienen van glijvluchten. Onder de tropische soorten zijn er ook goede vliegers, die met een uitgekiende navigatietechniek zeer doelgericht van het ene naar het andere punt kunnen vliegen. Een aantal soorten vliegt 's nachts op licht.
De meeste kakkerlakken zijn seksueel. De vrouwtjes paren meestal een keer in het leven. Ze scheiden seksferomonen af om mannetjes te lokken. Het mannetje schuift zijn het achterlijf onder de kop van het vrouwtje door om genitaal contact te maken. Voor en tijdens snoept het vrouwtje van een eiwitrijk papje, dat het mannetje uit klieren op zijn achterlijf afscheidt. Waarschijnlijk stimuleren deze eiwitten de eiproductie van het vrouwtje na de paring.
Kakkerlakken produceren de eieren in beursvormige pakketten van 2 tot circa 40; de omvang en het aantal eieren per pakket varieert per soort en is tevens afhankelijk van het volgordenummer. Meestal neemt het aantal eieren af met het volgnummer. De fecunditeit is erg variabel per soort. Europese Ectobius soorten leggen maar een of twee, zelden drie eipakketten gedurende hun leven, terwijl de Amerikaanse kakkerlak (Periplaneta americana) er gemiddeld 40 legt en maximaal tegen de 80. Het omhulsel van een eipakket bestaat uit harde of leerachtige, chitine houdende laag die door speciale klieren in het achterlijf om de klomp eieren wordt aangebracht. In de meeste taxa wordt het eipakket of oötheca na een dag of zo bevestigd aan een substraat of begraven in de grond. De moeder bekleedt het eipakket vaak met deeltjes grond die ze met de monddelen vastplakt (Blattidae, Pseudophyllodromidae, Anaplectidae). Op die manier zijn de oöthecae goed gecamoufleerd en tegelijkertijd een beetje beschermd tegen roofvijanden. Er zijn ook taxa die de eipakketten enkele dagen bij zich dragen en dan pas afzetten en weer andere houden ze extern bij zich totdat de jongen uitkomen (genus Blattella). De kakkerlakken uit de familie Blaberidae en het Afrikaanse genus Symploce (onderfamilie Blattelinae) produceren een eipakket vrijwel zonder omhulsel dat binnen een uur in een aparte broedzak weer in het lichaam wordt teruggetrokken. De eieren komen intern uit in het achterlijf van de moeder en deze kakkerlakken worden als vivipaar beschouwd.
Tropische kakkerlakken hebben vaak een of meer generaties per jaar. Zeer grote soorten groeien langzaam en kunnen 2 tot soms 4 jaar over hun hemimetabole ontwikkeling doen. De metamorfose is gering; er worden 5 tot 13 stadia doorlopen. De Europese soorten zijn meestal univoltien of semivoltien. De overwintering vindt meestal plaats als nimf en/of als eipakket.
De meeste kakkerlakken leven solitair, maar veel soorten hebben sterk de neiging om overdag in groepjes bij elkaar te zitten. Ze worden tot elkaar aangetrokken door chemische stoffen die aggregatieferomonen worden genoemd. Kakkerlakken produceren deze stoffen in klieren in de huid en scheiden ze af op allerlei substraten. Een aantal soorten houtetende kakkerlakken, bijvoorbeeld van het Noord-Amerikaanse genus Cryptocerus leeft subsociaal in gezinsverband met een vader en een moeder en verschillende cohorten aan nakomelingen. Alle nakomelingen kunnen als zij volwassen zijn geworden zelf een gezin stichten, er ontwikkelt zich geen speciale, reproductieve kaste, zoals bij termieten (Isoptera).
Kakkerlakken verdedigen zich doorgaans door razendsnel weg te rennen (en te vliegen) of de aanvaller te trappen met de gedoornde poten. Ook de productie van stinkend kliervocht beschermt ze waarschijnlijk redelijk goed tegen roofvijanden. Een aantal kakkerlakken heeft een spray-orgaan ontwikkelt in het achterlijf om vijanden als mieren af te schrikken (onder andere het genus Neostylopyga).
Een aantal soorten kan een sissend geluid produceren als zij bedreigd wordt door lucht in de ademhalingsopeningen van het tweede borststuksegment te persen.
Kakkerlakken als plaagdieren
Bij mensen hebben kakkerlakken een slechte naam. Het woord alleen al wordt geassocieerd met armoede, uitzichtloosheid en smerigheid. In het Westen waar kakkerlakken geen belangrijk bestanddeel van de natuur vormen blijken veel mensen bij navraag toch alleen het woord kakkerlak te kennen zonder te weten hoe de dieren eruit zien. De slechte naam hebben de dieren vooral te danken aan een paar tropische plaagsoorten die zich onder gunstige omstandigheden in gebouwen kunnen handhaven. Er zijn ongeveer 25-30 plaagsoorten bekend, maar de beruchtste zijn de Duitse kakkerlak, de Oosterse kakkerlak en de Amerikaanse kakkerlak. Naast deze drie komen er nog soorten voor in verwarmde plantenkassen en sortimentskassen in plantentuinen. Dit zijn de Australische en Surinaamse kakkerlak die volledig vegetarisch kunnen leven.
Vooral de Duitse kakkerlak is sinds de achttiende eeuw met schepen vanuit warme landen over de hele wereld verspreid. Vreemd genoeg is de soort alleen uit huizen en gebouwen bekend. De Duitse kakkerlak (Blattella germanica) dankt zijn naam aan Linneaus (1758) die vermoedde dat het dier uit Duitsland kwam. Waarschijnlijk komt de Duitse kakkerlak uit Afrika of tropisch Azië waar het genus Blattella van oorsprong voorkomt. Het dier is daar echter nooit in het wild gevonden en dus is de oorspronkelijke habitat onbekend. Mogelijk is de Duitse kakkerlak een grotbewoner, omdat hij als enige Blattella soort niet vliegt. Het ideale leefmilieu voor de soort is een door cv verwarmd vertrek met water in de nabijheid en een regelmatige stroom van vers keukenafval. Dit milieu is in de westerse wereld algemeen en daarom doet de Duitse kakkerlak het zo goed. De soort wordt meestal bestreden met insecticiden, maar daartegen heeft zij verschillende typen van resistentie ontwikkeld. Niettemin kunnen insecticiden nog steeds helpen plaagpopulaties terug te dringen, alleen is het gebruik van chemische middelen geen structurele maatregel. Verbeteringen in de keuken- en woonhygiëne zijn de enige afdoende maatregelen op lange termijn.
Kakkerlakken als overbrengers en verwekkers van ziekten
De kakkerlakken die als plaagdieren voorkomen worden vaak gezien als overbrengers van bacteriële ziekten. Potentieel zouden de plaagsoorten daar zeker voor in aanmerking komen, omdat ze via speeksel- en pootcontacten micro-organismen op het voedsel kunnen overbrengen. Er zijn bovendien veel ziekteverwekkers op de cuticula van kakkerlakken aangetoond. Echter het is, op een enkel geval na, nog nooit bewezen dat kakkerlakken verantwoordelijk zijn voor de verspreiding van bacteriële infectieziekten. Ook niet op die plaatsen waar er veel voorkomen. Wel kunnen mensen die voortdurend in huiselijke vertrekken worden blootgesteld aan kakkerlakken en hun afvalproducten overgevoelig worden en allergie of zelfs astma ontwikkelen voor de vrij gekomen allergenen (=stofdeeltjes met afvaleiwitten) uit exuviae en uitwerpselen. De IgE-antistof gemedieerde allergie is te vergelijken met die voor huisstofmijten en in het algemeen met allergieën voor allerlei soorten Arthropoden die allergenen nalaten in exuviae.
Systematiek
De recent levende Blattaria (Blattodea) vormen hooguit een middelgrote, monofyletische orde met tamelijk uniforme taxa zonder onderordes en met twee superfamilies: de Blattoidea met 1 familie en de Blaberoidea met 4 families. In het verleden werden er nog meer families onderscheiden en veel onderfamilies, maar die zijn in de laatste revisies sterk in aantal teruggebracht.
De kakkerlakken hebben hun oorsprong in het Boven-Carboon (325-280 miljoen jaar geleden). Niet alleen uit deze oudste periode, maar ook uit latere perioden zijn er veel fossiele taxa bekend. Hoe die zich nu precies verhouden met de recente vormen is nog onvoldoende met moderne technieken bestudeerd. Feit is wel dat vele fossiele soorten zeer goed als kakkerlak te herkennen zijn en dat er zich dus gedurende al die miljoenen jaren een opvallende morfostasis manifesteert. De bloeitijd heeft ongetwijfeld in boven-Carboon en in het Perm (280-195 miljoen jaar geleden) gelegen te oordelen naar de vormenrijkdom in de fossielen. In de oudste perioden kwamen er een groot aantal unieke taxa voor, maar er waren ook al groepen die veel lijken op thans levende soorten. Onderzoekers beschouwen de recente taxa overigens niet als levende fossielen, maar als tamelijk moderne overlevenden van een oeroude groep.
Blattaria hebben (samen met de Plecoptera) een aantal primitieve kenmerken die bij de overige rechtvleugelige of Orthopteroïde insecten niet in combinatie voorkomen. Deze zijn bijtende en weinig gespecialiseerde monddelen, geen modificaties in de (loop)poten, gesegmenteerde cerci, geen uitwendige legboor, eieren worden groepsgewijs gelegd en een eenvoudige metamorfose. In tegenstelling tot de Plecoptera ontwikkelen de eieren en nimfen van Blattaria zich altijd op het land. De Mantodea (bidsprinkhanen) en Isoptera (termieten) delen veel kenmerken met de Blattaria en zij vormen samen de Blattariforme ordes. Ook de andere Orthopteroïde orden, zoals de Orthoptera (sprinkhanen en krekels), Dermaptera (oorwormen), Grylloblattaria (niet in Europa), Phasmatida (Orde Phasmida; wandelende takken) delen veel kenmerken met kakkerlakken, maar hebben een legboor of stammen waarschijnlijk af uit een voorouder met een uitwendige legboor. De naaldvormige legboor is secundiar verloren gegaan in de Dermaptera en sterk gemodificeerd in de Phasmida.
Een bijzondere ontwikkeling in de kakkerlakken is de viviparie. Oorspronkelijk produceren kakkerlakken eieren in eipakketten (oviparie) die na een of twee dagen worden afgezet. De moeder pakt daarbij het eipakket in de mond en plakt het met speeksel op het substraat of begraaft het in de grond (families Blattidae, Pseudophyllodromidae, en Anaplectidae (alle oorspronkelijk niet in Europa)). Nu heeft er zich onafhankelijk in een aantal taxa de ontwikkeling voorgedaan om de oötheca niet af te zetten, maar bij zich te houden totdat de jongen uitkomen. Er zijn in deze ontwikkeling verschillende stappen te ontdekken (niet alle stappen worden behandeld). Belangrijke stap is dat het eipakket aan het achterlijf van de kakkerlak 90 graden wordt gedraaid, zodat onder- en bovenkant zijkanten zijn geworden. Op die manier ligt het eipakket vlak en kan de kakkerlak er goed mee wegkruipen in spleten en kieren (genus Blattella). Een volgende stap is dat het eipakket wordt teruggetrokken in een speciale broedbuidel in het moederlichaam (typisch voor de familie Blaberidae (niet in Europa)). Parallel aan deze ontwikkeling is het dunner worden en/of verdwijnen van de chitineuze laag om de eieren, die vooral dient om de eieren tegen uitdroging en predatie te beschermen. Bij de levendbarende soorten komen de eieren bij het leggen uit of zijn al uitgekomen in het moederlichaam. De ontwikkeling van oviparie naar viviparie is ongetwijfeld een aanpassing aan predatie van de eieren. Naast de predatie door roofvijanden worden veel eipakketten geparasiteerd door sluipwespen. Zelfs bij de soorten die het eipakket wel bij zich houden, maar niet terugtrekken in het lichaam is het nog een doelwit van sommige soorten sluipwespen. Het nadeel van viviparie is dat de moederkakkerlak geen nakomelingen kan produceren tijdens "haar zwangerschap", maar dat wordt waarschijnlijk ruimschoots gecompenseerd door een veel hogere overlevingskans van de nimfen. De evolutie van oviparie naar viviparie moet worden beschouwd als een moderne ontwikkeling. De Blattaria dienen daarom niet te worden gezien als een 'uitgeëvolueerde groep' van levende fossielen.
Behandelde taxa
Familie Blattidae
Blatta orientalis (oriëntaalse kakkerlak, bakkerstor)
Periplaneta australasiae (Australische kakkerlak)
Familie Blattellidae
Blattella germanica (Duitse kakkerlak)
Ectobius lapponicus (noordse kakkerlak)
Ectobius sylvestris (boskakkerlak)
Phyllodromica maculata