insecten met vleugels
Introductie
Verreweg de meeste insecten behoren tot de onderklasse Pterygota. Het zijn de insecten die de mensen doorgaans direct als insecten herkennen. De vleugels vormen natuurlijk het belangrijkste kenmerk. Naast vogels, vleermuisachtigen en de uitgestorven vliegende reptielen zijn de Pterygota de enige landdieren die tijdens hun ontwikkelingsgeschiedenis vleugels hebben ontwikkeld om mee te vliegen. Er waren al meer dan honderd miljoen jaar vliegende insecten toen gewervelde dieren het vermogen tot vliegen ontwikkelden.
De ontwikkeling van vleugels wordt beschouwd als een unieke, fyletische ontwikkeling, dat wil zeggen een evolutionaire ontwikkeling die is verlopen via een directe afstammingslijn. Het voordeel van vliegen is ongetwijfeld dat de insecten zich makkelijk kunnen verplaatsen bij ongunstige omstandigheden, sneller nieuwe plekken met voedsel kunnen vinden en geschikte habitats kunnen kiezen om zich voor te planten. Ook de mogelijkheid om snel weg te vluchten voor natuurlijke vijanden heeft zeer waarschijnlijk een positieve invloed gehad op de evolutie van het vliegen en het vlieggedrag. Het vermogen tot vliegen bij insecten kan worden verklaard door de combinatie van een geringe lichaamsomvang en de ontwikkeling van sterk gespecialiseerd gestreept spierweefsel in het borststuk. Dergelijke zijn geschikt om snelle, contraherende bewegingen te maken die het insect los doet komen van de grond. De grote hoeveelheid aan spierbundels en de vernuftige constructies in het exoskelet maken dat de vleugels niet alleen snel op en neer kunnen gaan, maar ook erg wendbaar. Dit heeft geleid tot vele specialisaties in het vlieggedrag en de navigatiekunst. Daarbij komt nog dat bij veel insecten het vliegvermogen is gekoppeld aan een efficiënt ademhalingsapparaat en een adequaat opslagsysteem van energievoorraden die nodig zijn om het insect lang in de lucht te houden bij een slagfrequentie van de vleugels tot 1000 keer per seconde. Omdat insecten relatief klein zijn hebben zij veel last van waterverlies bij grote inspanning. Het verlies aan water gedurende de vlucht door bewegingen van lucht in en om het lichaam wordt tegen gegaan door de impermeabele, wasachtige laag over de cuticula. Ook het afsluiten van de stigmata voorkomt uitdroging. De mogelijkheid afvalstoffen te lozen door de buisjes van Malpighi (de nieren van insecten) in de darm in de vorm van vrijwel droge pakketjes urinezuren beperkt het verlies aan water ten zeerste. Tenslotte hebben vliegende insecten een scherp visueel gezichtsvermogen ontwikkeld dat is gekoppeld aan een adequaat operend zenuwstelsel die samen een voorwaarde vormen voor een sublieme navigatie. Op die manier hebben soorten het vermogen ontwikkeld voor bijvoorbeeld lange afstandsvluchten (zoals de treksprinkhanen), het stilstaan in de lucht (zweefvliegen, kolibirievlinder), het jagen vanuit de lucht (graafwespen, roofvliegen) en het paren tijdens de vlucht (veelvuldig voorkomend bij verschillende groepen insecten).
Tot de onderklasse Pterygota behoren verreweg de meeste soorten insecten; dit taxon is zelfs zo rijk aan soorten dat de Apterygota erbij in het niet vallen. Het vermogen tot vliegen heeft ongetwijfeld bijgedragen aan de soortsvorming van de groep. Het is daarom vreemd dat binnen de Pterygota vele taxa de vleugels in de loop van de evolutie weer verloren hebben. Vaak zijn het de vrouwtjes of soms de mannetjes die ongevleugeld zijn. De ongevleugelde seksen blijven op de geboorteplaats, paren daar en/of planten zich daar ook voort, terwijl de gevleugelde seksen zorgen voor de verspreiding van de genen. Er zijn echter ook ordes, families en genera waarbij beide seksen ongevleugeld zijn. Dit zijn dikwijls insecten met een parasitaire levenswijze, zoals bijtende en zuigende dierluizen, vlooien en verschillende groepen luisvliegen.
In het Carboon kwamen er nog insecten voor met 3 paar vleugels (aan ieder thoracaal segment 1 paar). Bij alle recente groepen ontwikkelen zich geen vleugels aan het eerste thoracale segment en komt het veel voor dat of het tweede of derde paar vleugels of sterk gereduceerd is of gemodificeerd met een andere functie. Kevers bijvoorbeeld hebben eigenlijk maar 1 paar achtervleugels om mee te vliegen, omdat de voorvleugels in dekschilden zijn veranderd. Vliegen en muggen beschikken juist alleen over één paar voorvleugels, omdat de achtervleugels gemodificeerd zijn tot minuscuul kleine orgaantjes die halters worden genoemd en waarin evenwichtsorganen zitten. Onderzoek heeft aangetoond dat de ongevleugelde Pterygota afstammen van voorouders die vleugeldragend waren. Pterygota zonder vleugels hebben de vleugels dus secundair door een reductieproces verloren.
Kenmerken
Minuscuul kleine tot zeer grote land- of waterinsecten (0,15 mm lange sluipwespen uit de familie Mymaridae tot 15-20 cm lange, tropische boktorren). Vele groepen zeer divers in uiterlijk.
Kop met antennen, facetogen en 2-3 ocellen. Borststuk met 1 of 2 paar vleugels aan het tweede of derde thoracale segment of secundair vleugelloos. De vleugels hebben uitgebreid of simpel adernetwerk of hebben de adering secundair verloren. Thoracale segmenten over het algemeen groot; mesothorax en metathorax gewoonlijk min of meer verenigd.
Abdomen met 7-8 tot 11 onderscheidbare segmenten. De pregenitale segmenten zonder aanhangsels. Laatste segmenten of onderdelen daarvan gemodificeerd voor de paring of voor het leggen van eieren. Lucht toe- en afvoer door de stigmata wordt geregeld door een apparaat dat door spieren wordt bewogen (secundair verloren in Diptera).
Het lichaam en bijna alle lichaamsonderdelen en hun aanhangsels kunnen ingrijpend zijn gemodificeerd of gereduceerd en aangepast aan een specifiek habitat en een exclusieve levenswijze en/of voortplantingsmanier. De algemene bouw en functies van de Pterygota komen aan de orde in de introductie. De kenmerkende modificaties van het lichaam en de aanhangsels worden apart besproken per orde of familie.
Voorkomen
Wereldwijd verspreid tot ver binnen de poolcirkels.
Habitat
Bijna ieder mogelijk habitat en niche op het land en in of op het zoete water zijn bezet. Slechts 200 soorten leven permanent aquatisch en nog veel minder soorten doen dit in een marien milieu.
Levenswijze en voortplanting
Zie Insecta voor algemene informatie: klasse Insecta. Spermaoverdracht door middel van genitaalcontact. De interne bevruchting vindt plaats doordat mannetjes een spermatofoor in het vrouwelijk geslachtsapparaat afzetten of doordat er direct sperma (niet in pakket) wordt geïnjecteerd. Metamorfose: hemimetabool of holometabool.
Systematiek
De klasse Insecta bestaat uit 2 infraklassen: de Palaeoptera en de Neoptera die tezamen 33 recente en nog 14 fossiele ordes tellen. Een groot aantal fossielen kan door een gebrek aan kenmerken niet goed worden geïdentificeerd of worden geplaatst in een bestaande orde. Mogelijk zijn daar soorten bij die behoren tot onbekende uitgestorven ordes of zelfs hogere taxa.
De Palaeoptera zijn de oudste Pterygota met voornamelijk fossiele ordes en nog maar twee recent levende vertegenwoordigers van deze afstammingslijn, de Ephemeroptera (eendagsvliegen) en de Odonata (libellen). De Palaeoptera hadden hun bloeitijd in het Carboon (345-280 miljoen jaar geleden). Ook leefden er toen al Neoptera uit de divisie Hemimetabola, bijvoorbeeld kakkerlakken en verwanten (Blattaria en Protoblattaria). De verwantschappen tussen de Ephemeroptera en de Odonata enerzijds en de Neoptera anderzijds staan nog ter discussie en er bestaan verschillende visies over de manier hoe de drie taxa zich evolutionair ten opzichte van elkaar zouden hebben kunnen ontwikkeld. De Palaeoptera worden voornamelijk gekenmerkt door het feit dat voor- en achtervleugel scharnieren tussen een dorsale en ventrale plaat, die gefuseerd zijn met de vleugeladers en die het niet toelaten dat de vleugels tegen het lichaam kunnen worden gedraaid en opgevouwen kunnen worden. Bij de Neoptera scharnieren de vleugels afzonderlijk in niet-gefuseerde platen, zodat de vleugels vrij kunnen draaien en tegen het lichaam kunnen worden gevouwen, bijvoorbeeld plat over het lichaam of in een dakje. Secundair is deze eigenschap weer verloren gegaan in dagvlinders die hun vleugels daarom alleen recht boven het lichaam kunnen vouwen.
De modernere endopterigote Neoptera verschijnen later in het Perm (280-230 miljoen jaar geleden). Dit zijn onder andere de Coleoptera (kevers) en de Mecoptera (schorpioenvliegen). Gedacht wordt dat alle overige Neoptera zich respectievelijk in het Perm en het Trias (230-195 miljoen jaar geleden) hebben ontwikkeld. De fossielen van de verschillende insectenordes zijn echter schaars in die perioden. Bovendien is er over de parasitair levende insecten vrijwel geen fossiele informatie beschikbaar. Zij kunnen dus uit recentere perioden stammen.
De verouderde termen Exopterygota en Endopterygota worden tegenwoordig vaak vervangen door respectievelijk Hemimetabola en Holometabola. Dit zijn benamingen die doelen op de verschillen in de metamorfose. Bij de Hemimetabola ontwikkelen de vleugels zich geleidelijk aan de buitenkant van het lichaam, net als bij de Palaeoptera, terwijl deze zich bij de Holometabola intern ontwikkelen in de volgroeide larve en voorpop (prepupa). Een groot verschil tussen de Hemi- en Holometabola is dat de nimfen van Hemimetabola meestal in hetzelfde leefmilieu leven en hetzelfde type voedsel nuttigen als de adulten, terwijl de larven en imago’s van Holometabola dikwijls een verschillende niche en habitat bezetten. Het is deze oecologische "ontkoppeling" die een zeer grote, ontwikkelingsruimte heeft gegeven waarin in rap tempo nieuwe soorten zijn ontstaan. Daarbij komt nog dat de Holometabola oecologisch gezien nauwe relaties hebben ontwikkeld met andere insecten en niet verwante diergroepen en planten. Zo heeft er zich een explosie van allerlei nieuwe soorten ontwikkeld met levenswijzen die bij andere insecten niet voorkomen. In de Holometabola vinden we dan ook de soortenrijkste ordes die bestaan uit honderdduizenden soorten (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera en Diptera).
In de Pterygota worden er meer dan 650 recente families onderscheiden en nog eens tientallen fossiele families. Het aantal beschreven soorten bedraagt meer dan 750.000. Het is niet bekend hoeveel soorten insecten er werkelijk leven (en hebben geleefd). Schattingen hierover lopen uiteen van 1-2 miljoen tot wel 20 miljoen. In heel Europa komen er waarschijnlijk 100.000 soorten voor. In Nederland en België komen er naar schatting circa 35.000 soorten voor.